Alterung und Abscission der Blätter: wie Phytohormone sie steuern
Alterung und Abscission der Blätter werden durch Phytohormone gesteuert – Ethylen, Auxin, ABA und Cytokinin. Lesen Sie, wie die Abscission von Blättern und Früchten abläuft und wie Sie dies in der Praxis nutzen können.
Warum Blätter vergilben: Phytohormone und der Mechanismus der Alterung
ALTERUNG UND ABSCISSION DER BLÄTTER
Bei Kräutern beginnen die Blätter am Stängel von unten nach oben zu altern und damit zu vergilben. Dieser Alterung geht in den Blättern ein Anstieg von ABA und Ethylen, aber auch ein Rückgang von Cytokininen und Gibberellinen voraus. Bei Laubbäumen hingegen vergilben die Blätter im Herbst unabhängig von ihrer Stellung am Stängel. Hier wird die Alterung auch durch äußere Einflüsse beeinflusst, vor allem durch niedrige Temperaturen und kurze Tage.
Von der Stängelspitze gehen regulatorische Hemmeinflüsse aus, die die Alterung beschleunigen.
Aus experimenteller Sicht ist es besonders lehrreich, die Alterung einzelner isolierter Blätter zu beobachten, nachdem sie auf feuchtes Filterpapier in einer Petrischale gelegt wurden. Nach dem Abschneiden der Blätter kommt es in den Blattspreiten zu einem raschen Abbau von Proteinen und Chlorophyll. Die Alterung der Blätter wird gleichzeitig auffällig durch Cytokinin verzögert.
Das Wesen des Phänomens, warum Cytokinin das Vergilben isolierter Blätter verzögert, besteht darin, dass dieses Phytohormon die Unversehrtheit des sogenannten Tonoplasten erhält, d. h. der cytoplasmatischen Membran, die die Vakuole in der Zelle begrenzt. In Abwesenheit (oder bei unzureichender Anwesenheit) von Cytokininen wird der Tonoplast beschädigt, und die proteinspaltenden Enzyme (Proteasen) beginnen aus der Vakuole in das Cytoplasma zu fließen. Dadurch werden die Chloroplasten geschädigt, was sich durch Vergilben des Blattes äußert. Auch die Mitochondrien werden geschädigt, sodass die Atmungsrate der Zelle ansteigt.
Alterung der Zelle im Blatt. 1 – Zelle, in der die Unversehrtheit des Tonoplasten durch einen ausreichenden Gehalt an Cytokininen aufrechterhalten wird. Die Chloroplasten bleiben grün. 2 – Der Alterungsprozess (Vergilben) ist mit einer Schädigung des Tonoplasten verbunden, wodurch Enzyme (Proteasen) in das Cytoplasma eindringen. Bearbeitet nach Thimann.
Wie die Trennungsschicht entsteht und was den Blattfall beschleunigt
Bei unseren Gehölzen fallen die Blätter meist im Herbst ab. In den Tropen fallen ältere Blätter kontinuierlich das ganze Jahr über ab. Dem Blattfall geht in der Regel die Entstehung einer Trennschicht am Grund des Blattstiels voraus. Pektine werden in dieser Schicht durch Enzyme abgebaut, wodurch das Blatt durch den Einfluss des Windes leicht abbricht. Dieser Trennungsprozess (Abszission) wird durch den zunehmenden Ethylengehalt in den Blättern beschleunigt.
Die Blattspreite hemmt die Ablösung des Blattstiels. Dies lässt sich leicht überprüfen, indem man die Spreite abschneidet. Der Blattstiel fällt dann bald ab. Der wichtigste Stoff, der die Blattablösung hemmt, ist Auxin. Aus der oberen Kurve von Abb. 7.5 geht hervor, dass der Abfall der Blattstiele im unteren (basalen) und im oberen (apikalen) Teil des Triebs am schnellsten ist, während er im mittleren Teil (zwischen dem fünften und achten Blatt von unten) am langsamsten ist. Dies hängt mit dem Anstieg der hemmenden Einflüsse im Stängel im basalen und apikalen Teil des Triebs zusammen. Wenn man den Trieb von seinem Spitzenteil befreit, von dem die hemmenden Einflüsse ausgehen, verlangsamt sich die Blattablösung.
Die Ablösung (Abszission) wird besonders auffällig durch Stoffe beschleunigt, die nach der Abszission benannt sind, d. h. Abszisine (ABA). Noch wirksamer wird sie jedoch durch Ethylen beschleunigt. Versuchsweise können wir die Wirksamkeit des Ethylens untersuchen, das von reifen Äpfeln oder durch 2-Chlorethylphosphonsäure (CEPA) freigesetzt wird. In der Praxis wird
insbesondere CEPA in Form des Präparats Ethrel oder Camposan verwendet, vor allem zum Zweck der Entlaubung (Defoliation). Dies ist vor allem bei Jungpflanzen in Obstbaumschulen oder bei Rosen wünschenswert, wenn es im Herbst aus Transportgründen erforderlich ist, dass sie rechtzeitig ihre Blätter abwerfen. Die Präparate können durch Besprühen in einer Konzentration von 0,5 bis 1,0 % ausgebracht werden.
Ablösung der Blattstiele an Trieben des Apfelbaums unter dem Einfluss von Indol-3-essigsäure (IAA) und ohne diese Säure (Kontrolle). Auf der vertikalen Achse der Prozentsatz der abgelösten Blattstiele, auf der horizontalen Achse die einzelnen Blattstiele am Trieb von seinem unteren Teil bis zum oberen Teil. Nach Šebánek.
Fruchtfall: Ursachen und wie man ihn durch Besprühen verhindert
FRUCHTFALL
Wie bei den Blättern geht auch dem Fruchtfall die Bildung einer Trennschicht voraus. Beim Anbau von Gartenpflanzen ist besonders der Fruchtfall bei schwarzen Johannisbeeren, Weinreben und Apfelbäumen problematisch. Es wurde mehrheitlich nachgewiesen, dass der Zeitraum des Fruchtfalls mit dem Zeitraum übereinstimmt, in dem der Auxingehalt in den Früchten niedrig ist. Daher kann bei einigen Obstpflanzenarten dem Fruchtfall durch rechtzeitiges Besprühen mit auxinhaltigen Substanzen vorgebeugt werden. Bei Apfelbäumen kann beispielsweise eine Behandlung mit 1-Naphthylessigsäure (NAA) die Früchte je nach Sorte für 2–6 Wochen nach der Behandlung vor dem Fall schützen. Bei Aprikosen reduziert eine Behandlung mit einer Lösung aus 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure (2,4,5-T) in einer Konzentration von 25 mg·l⁻¹ den Fruchtfall.
Durch die Anwendung von 2-Chlorethylphosphonsäure (CEPA), die Ethylen freisetzt (z. B. Behandlung mit einer 0,2%igen Ethrel-Lösung eine Woche vor der erwarteten Ernte), kann die Bildung der Trennschicht beschleunigt werden, sodass die Früchte – etwa bei Sauerkirschen – abgeschüttelt werden können, ohne dass sie einzeln gepflückt werden müssen. Ähnliche Möglichkeiten bestehen bei Johannisbeeren und Tomaten. Aus ökologisch-hygienischer Sicht sind diese Anwendungen jedoch nicht ganz unbedenklich. Sinnvoller ist es, die entsprechenden Arten auf einen höheren Ethylengehalt zu züchten, um beispielsweise bei Tomaten sowohl eine schnellere Reifung als auch eine leichtere Ablösung der Früchte bei der mechanisierten Ernte zu erreichen.
