Bewurzelung von Stecklingen: Adventivwurzeln, Phytohormone und Stimulatoren
Erfahren Sie, wie Sie die Bewurzelung von Stecklingen mithilfe von Auxinen und anderen Phytohormonen steuern können, wann und woher Stecklinge zu entnehmen sind, wie Sie alte Gehölze rejuvenilisieren und welche Arten am besten bewurzeln.
Was ist die Bewurzelung von Stecklingen und warum regenerieren Pflanzen
BEWURZELUNG VON PFLANZEN
Entnehmen wir der Mutterpflanze ein Blatt oder eine Wurzel, so regeneriert dieser unvollständige Pflanzenteil die fehlenden Organe und bildet so eine neue, vollständige Pflanze. Die Gesamtheit der durch Vermehrung aus einer Pflanze gewonnenen Individuen wird als Klon bezeichnet. Diese Gesamtheit besitzt denselben Genotyp wie die ursprüngliche Mutterpflanze und weist daher alle ihre Nutz- und sonstigen Eigenschaften auf.
Die großen Regenerationsfähigkeiten der Pflanzen wird sicher jeder bemerkt haben. Bei einem Waldspaziergang können wir Baumstümpfe bestimmter Gehölzarten sehen, aus denen neue Triebe wachsen. Die Pflanze ergänzt so ihren fehlenden oberirdischen Teil. Zweige von Bäumen, die zu Hause in eine Vase gestellt werden, bilden häufig Wurzeln – ein weiteres Beispiel dafür, dass eine Pflanze fehlende Organe ergänzt und einen vollständigen Organismus bildet.
Der Fähigkeit der Pflanzen zur vegetativen Vermehrung wird erhebliche Aufmerksamkeit gewidmet, die vor allem von praktischem Interesse geleitet wird. Die Aufmerksamkeit konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung äußerer Faktoren, die die Bewurzelung fördern (Substrat, Temperatur, Feuchtigkeit, Beleuchtung, Anwendung von Stimulatoren). Dem inneren Zustand der sich regenerierenden Pflanze wird weniger Beachtung geschenkt. Dabei wird der Erfolg der Bewurzelung in erster Linie durch die genetische Information und den physiologischen Zustand des entnommenen Pflanzenteils bestimmt.
Der weitere Text wird sich auf die Bewurzelung (Bildung von Adventivwurzeln) vor allem unter dem Gesichtspunkt der Wachstumsregulation konzentrieren.
Entstehung von Adventivwurzeln: wo und wie sie sich bilden
ENTSTEHUNG VON ADVENTIVWURZELN
Beim Bewurzeln bilden sich an abgetrennten Pflanzenteilen (Stängel, Blatt, Rhizom, sekundär verdickter Wurzel) sogenannte Adventivwurzeln (Ersatzwurzeln).
Aufgrund des Vorkommens von Adventivwurzeln bei heutigen Farnpflanzen und ihren baumartigen Vorfahren aus dem paläozoischen Devon wird angenommen, dass die Bildung von Adventivwurzeln ein ursprüngliches Merkmal ist.
Einige Pflanzenarten haben sich an regelmäßig wiederkehrende Überschwemmungen und die damit verbundenen neuen Erdablagerungen angepasst. Sie bilden im Voraus Wurzelanlagen in den Trieben. Es handelt sich dabei um morphologisch in der Entwicklung gestoppte Adventivwurzeln. Die im Voraus gebildeten Wurzelanlagen in den Trieben ermöglichen es der Pflanze, bei Bedarf (Überschwemmungen) schnell auf die entstandene Situation zu reagieren und Adventivwurzeln an jenen Pflanzenteilen zu bilden, die sich unter dem Wasserspiegel befinden.
Arten, die Wurzelanlagen bilden, bewurzeln sich leichter als andere, auch eng verwandte Arten, die diese Eigenschaft nicht besitzen. Als Beispiel kann die feuchtigkeitsliebende Art Weißer Hartriegel genannt werden, bei der in den Stängeln Wurzelanlagen gebildet werden, verglichen mit der trockenheitsliebenden Art Blutroter Hartriegel, bei der keine Wurzelanlagen entstehen.
Die Entstehungsorte der Adventivwurzeln sind durch genetische Information vorbestimmt und lassen sich auch durch die Anwendung von Pflanzenwachstumsregulatoren nicht verändern (zum Beispiel bei der Familie der Süßgräser in den Knoten oder bei der Gattung Pappel in den Internodien).
An Schnitt- (Verletzungs-)stellen oder in deren Nähe entstehen sogenannte Wundwurzeln. Bei schwer bewurzelbaren Arten können an der Bewurzelung ausschließlich Wundwurzeln beteiligt sein. Durch Vergrößerung der verletzten Fläche mittels längsem Aufspaltens der Stecklingsbasis kann die Anzahl der wurzelbildenden Stellen erhöht werden.
Drei Phasen der Adventivwurzelbildung: Induktion, Initiation und Expression
PHASEN DER ADVENTIVWURZELBILDUNG
Ziel der jüngeren Forschung war es, eine chemische Substanz zu finden, deren Aktivität (Gehalt) sich im Verlauf der Bewurzelung in Abhängigkeit davon verändert, in welcher Phase der Adventivwurzelbildung sich der Steckling befindet. Im Rahmen dieser Forschung wurden zwei wichtige Erkenntnisse gewonnen. Erstens erscheint die Adventivwurzelbildung als eine Reihe voneinander unabhängiger Phasen, wobei Auxin eine bedeutende, nicht vollständig geklärte Rolle bei der Bewurzelung spielt. Zweitens wurde festgestellt, dass der Verlauf der Bewurzelung anhand der Aktivität des Enzyms Peroxidase in mindestens drei Phasen unterteilt wird: Induktion, Initiation und Expression.
Jede Phase hat spezifische Anforderungen an die Aktivität der einzelnen Phytohormone sowie an ihre gegenseitigen Verhältnisse. Gleichzeitig zeichnet sich jede Phase durch eine unterschiedliche Empfindlichkeit der Zellen und Gewebe gegenüber den applizierten pflanzlichen Wachstumsregulatoren aus. Eine bedeutende, aber nicht vollständig geklärte Rolle im Prozess der Adventivwurzelbildung spielt Auxin.
Die Induktionsphase beginnt unmittelbar nach dem Abtrennen der Stecklinge von der Mutterpflanze mit einer kurzfristig erhöhten Produktion des sogenannten Stress-Ethylens als Reaktion des Stecklings auf den durch das Abschneiden verursachten Stress. Durch den Wegfall des Einflusses des Wurzelsystems kommt es gleichzeitig zu einem Rückgang der Aktivität endogener Gibberelline und Cytokinine. In den Stecklingen erhöht sich der Gehalt an phenolischen Verbindungen, die die Aktivität der für den Abbau von Auxin verantwortlichen Enzyme hemmen. Gleichzeitig wird der Transport von Auxin aus den austreibenden Knospen und Blättern zu den Basen der Stecklinge eingeleitet. Die Adventivwurzelbildung wird in dieser Phase durch die Behandlung der Stecklinge mit synthetischen Auxinen gehemmt. Die Vorbereitungsphase endet mit dem Erreichen der maximalen Auxinaktivität und der minimalen Peroxidaseaktivität.
In der Initiationsphase steigt die Aktivität der Peroxidase und anderer für den Auxinabbau verantwortlicher Enzyme an, was einen Rückgang des Auxinspiegels in den Stecklingen zur Folge hat. Der Rückgang der Auxinaktivität hängt mit dem Beginn der Zellteilung zusammen. Die gegensätzliche Wirkung von Auxin und Ethylen zeigt sich auch bei ihrer Applikation. Exogen zugeführtes synthetisches Auxin erhöht in dieser Phase die Anzahl der gebildeten Wurzeln. Die Applikation von Ethylen hingegen hemmt die Adventivwurzelbildung ebenso wie die Behandlung mit Gibberellin oder Cytokinin.
Die Expressionsphase wird durch die Bildung des Wurzelprimordiums eingeleitet. Die Aktivität der Auxin abbauenden Enzyme sowie die Auxinaktivität selbst sind gering. In den Stecklingen erhöht sich der Gehalt an Gibberellinen und Cytokininen, und die Produktion von Ethylen steigt. Der Einfluss der Applikation von synthetischem Auxin und Ethylen verändert sich in dieser Phase. Auxine hemmen die Wurzelbildung, während Ethylen sie hingegen stimuliert.
Wie Phytohormone und Wachstumsregulatoren die Bewurzelung beeinflussen
EINFLUSS DER ANWENDUNG VON PFLANZENWACHSTUMSREGULATOREN AUF DIE BILDUNG VON ADVENTIVWURZELN
Für eine erfolgreiche Bildung von Adventivwurzeln ist die Regulierung des Auxingehalts während des gesamten Prozesses von entscheidender Bedeutung. Die Phasen der Adventivwurzelbildung (siehe Kapitel 8.2) werden in der gängigen Praxis nicht unterschieden und berücksichtigt – und können es wahrscheinlich auch nicht. Dies kann einer der Gründe für das Scheitern bei der Bewurzelung bestimmter Pflanzenarten sein und Anlass für weitere experimentelle Arbeit geben.
Die Wurzelbildung wird durch Auxin stimuliert. Daher unterstützen austreibende Knospen und Blätter als Quelle natürlichen Auxins die Bewurzelung von Stecklingen. Substanzen mit Auxincharakter werden als Bestandteile von Präparaten zur Förderung der Bewurzelung eingesetzt.
Gibberelline wirken hemmend auf die Bildung von Adventivwurzeln. Bei gut bewurzelnden Gehölzarten wurde eine hohe Auxinaktivität und eine geringe Gibberellinaktivität festgestellt. Die Behandlung von Stecklingen mit Gibberellinen in den frühen Phasen der Wurzelbildung verringert letztlich die Anzahl der gebildeten Wurzeln. Die Behandlung von Stecklingen mit Gibberellinen zu einem späteren Zeitpunkt, wenn die Anzahl der Wurzeln bereits festgelegt ist, beeinflusst deren Länge positiv.
Auch Cytokinin wirkt auf die Bildung von Adventivwurzeln überwiegend hemmend. Die Behandlung von Stecklingen in bestimmten Phasen der Wurzelentwicklung kann jedoch auch eine stimulierende Wirkung haben. Die Behandlung der Blätter der Mutterpflanze oder der Blätter am Steckling mit Cytokininen oder cytokininhaltigen Substanzen (beispielsweise Alginate) wirkt stimulierend auf die Bewurzelung. Vermutlich deshalb, weil Cytokinine der Alterung von Blättern entgegenwirken, die als Produzenten natürlicher Auxine fungieren.
Abscisinsäure kann die durch Gibberellin verursachte Hemmung der Adventivwurzelbildung überwinden und gleichzeitig die Stresstoleranz der Stecklinge beeinflussen, beispielsweise beim Entnehmen und Transport. Die Versuchsergebnisse zum Einfluss von ABA auf die Bildung von Adventivwurzeln sind jedoch ebenfalls widersprüchlich.
Der Einfluss von Ethylen auf die Bildung von Adventivwurzeln ist in Abhängigkeit von vielen äußeren und inneren Faktoren sehr variabel. Die experimentellen Ergebnisse mit diesem Pflanzenhormon sind erheblich widersprüchlich.
Das Präparat Chlorcholinchlorid (CCC), das gegen das Lagern von Getreide eingesetzt wird, fördert die Bewurzelung auch bei schwer verwurzelnden Pflanzenarten, die reich an natürlichen Gibberellinen sind.
Die Triazolverbindung Paclobutrazol mit dem Handelsnamen Cultar hemmt die Gibberellinbildung in der Pflanze, erhöht die Stresstoleranz, verlangsamt die Blätteralterung und aktiviert die Bildung natürlichen Auxins. Die Behandlung von Stammstecklingen des Ligustrum mit diesem Präparat erhöhte sowohl die Anzahl als auch die Länge der gebildeten Adventivwurzeln.
Auch phenolische Verbindungen können sich positiv auf die Bildung von Adventivwurzeln auswirken.
Die Behandlung mit 2,3,5-Trijodbenzoesäure (TIBA) hemmt die Wurzelbildung, wahrscheinlich durch eine Verringerung des Auxintransports zur Basis des Stecklings.
Einfluss des Entnahmeorts und -zeitpunkts auf den Bewurzelungserfolg von Stecklingen
INNERE VORAUSSETZUNGEN DER BEWURZELUNG VON STECKLINGEN
Genetische Information
Die Fähigkeit der Stecklinge, Adventivwurzeln zu bilden, ist in der genetischen Information jedes einzelnen Pflanzenindividuums festgeschrieben. Die von den Vorfahren ererbte genetische Information steuert die Bildung von Phytohormonen bei den einzelnen Pflanzenarten. Bildet eine Pflanze Phytohormone, die für die Bildung von Adventivwurzeln förderlich sind, so bewurzeln sich die Stecklinge leicht. Ist es umgekehrt, so bilden sich Adventivwurzeln nur sehr schwer.
Allerdings ist die Fähigkeit der Stecklinge, Adventivwurzeln zu bilden, selbst bei leicht bewurzelnden Arten nicht konstant. Die Intensität der Wurzelbildung hängt wesentlich vom Ort ab, an dem der Steckling vom Pflanzenkörper entnommen wurde, und verändert sich zudem im Verlauf des Jahres sowie im Laufe des gesamten Pflanzenlebens.
PHYSIOLOGISCHER ZUSTAND
Der physiologische Zustand der Pflanze ist das Ergebnis des Zusammenwirkens verschiedener Stoffwechselkomponenten, die mehr oder weniger durch exogene Faktoren beeinflusst werden. Die Bildung von Adventivwurzeln am Steckling ist das Ergebnis der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Teilen der Mutterpflanze und des anschließend entnommenen Stecklings. Diese Wechselbeziehungen (Korrelationen) werden durch Pflanzenhormone gewährleistet. Der günstige phytohormonale Zustand der Mutterpflanze an der späteren Entnahmestelle des Stecklings beeinflusst in erheblichem Maße den Bewurzelungserfolg.
Einfluss des Entnahmeorts der Stecklinge auf ihre Bewurzelung
Der physiologische Zustand der aus verschiedenen Pflanzenteilen entnommenen Stecklinge wird durch den Gehalt an Phytohormonen, Reservestoffen, die Empfindlichkeit der Zellen usw. bestimmt. Da sich der physiologische Zustand der einzelnen Pflanzenteile verändert, verändert sich auch die Bewurzelungsfähigkeit der Stecklinge. So bewurzeln sich beispielsweise Stecklinge aus dem unteren Kronenbereich von Bäumen besser als Stecklinge aus den Gipfelpartien der Kronen. Seitentriebe bewurzeln sich häufig besser als terminale Triebe.
Bei krautigen Arten ist die Aktivität von Gibberellinen und Cytokininen an der Triebspitze am niedrigsten und an der Triebbase am höchsten. Die Auxinaktivität ist hingegen an der Triebbase am niedrigsten und an der Triebspitze am höchsten, weshalb auch die Intensität der Adventivwurzelbildung von der Spitze in Richtung Stängelbasis zunimmt.
Bei Gehölzen ist die Situation etwas anders und komplexer. Jungtriebe sind weit von dem Wurzelsystem entfernt, das durch die Produktion von Gibberellinen die Bewurzelung hemmt. Daher ist sowohl der apikale (obere) als auch der basale (untere) Teil des Jungriebs mit einem auxinartigen Einfluss verbunden. In manchen Fällen kommt es daher zu einer intensiveren Bildung von Adventivwurzeln in Abschnitten aus dem basalen Teil des Jungtriebs (Versuch 9.8.2).
Der Entnahmeort des Stecklings am Baum beeinflusst nicht nur die Bewurzelungsfähigkeit, sondern auch das anschließende Wachstum des neuen Individuums. Stecklinge aus Gipfeltrieben behalten von Anfang an ihren aufrechten Wuchs. Stecklinge aus hängenden Ästen hingegen behalten über einen langen Zeitraum ihren niederliegenden Wuchscharakter.
Einfluss des Entnahmezeitpunkts der Stecklinge auf ihre Bewurzelung
Bei der Pappel bewurzelten sich in den Monaten August bis Oktober Stecklinge aus der Basis der Jungtriebe besser, wo eine höhere Auxinaktivität vorlag. In den Monaten November bis April wurde ein Maximum der Adventivwurzelbildung festgestellt. In dieser Zeit bestand kein Unterschied bei der Bewurzelung von Stecklingen, die aus der Basis, der Mitte oder der Spitze des Jungtriebs entnommen wurden. Mit der Verlagerung der Auxinaktivität zur Spitze des Jungtriebs kam es zu einer Verschiebung des Bewurzelungspotenzials in Richtung Jungtriebspitze.
Aus dem Beispiel wird deutlich, dass sich der phytohormonale Zustand der Stecklinge und die Bewurzelungsintensität nicht nur mit dem Entnahmeort des Stecklings, sondern auch mit dem Zeitpunkt verändern.
Mit der Veränderung des phytohormonalen Zustands der Mutterpflanze und des anschließend entnommenen Stecklings im Verlauf des Jahres schwankt auch die Bewurzelungsfähigkeit der Stecklinge. Besonders beim Eintritt in die Dormanz ist die Fähigkeit zur Wurzelbildung bei den meisten Gehölzarten erheblich vermindert. Mit dem Austritt aus der Dormanz steigt die Bewurzelungsfähigkeit wieder an. Zusätzlich kann die Bewurzelungsfähigkeit bei sehr jungen Jungtrieben durch die Unreife ihrer Gewebe und den hohen Gehalt an natürlichen Gibberellinen in der Zeit des stärksten Wachstums negativ beeinflusst werden.
Alter der Pflanze und Rejuvenilisierung: Wie die Verjüngung die Bewurzelung verbessert
Einfluss des Pflanzenalters auf die Bewurzelung von Stecklingen
Die Bildung von Wurzeln wird maßgeblich vom Alter des Baumes beeinflusst. Je älter das Gewebe ist, desto schlechter bildet es Adventivwurzeln. Differenziertes (spezialisiertes) Gewebe verliert die Fähigkeit zur Zellteilung.
Bisher ist es nicht gelungen, ältere Bäume durch Stecklingsanzucht zu vermehren. Die höchste Bewurzelungsfähigkeit besitzen Stecklinge von Individuen im Alter von 3 bis 10 Jahren. Bei Bäumen, die älter als zwanzig Jahre sind, sinkt der Prozentsatz bewurzelter Stecklinge stark ab. Mit zunehmendem Alter der Mutterbäume verringern sich auch die Geschwindigkeit der Bildung von Adventivwurzeln am Steckling sowie die Länge und Anzahl der Wurzeln. Das Wachstum bewurzelter Stecklinge aus älteren Bäumen ist langsamer, ihre Sterblichkeit ist höher und die Form der entstehenden Setzlinge ist schlechter.
Der unterschiedliche physiologische Zustand einzelner Teile eines Baumes und die daraus resultierende unterschiedliche Fähigkeit von Stecklingen (die aus diesen Teilen entnommen werden), Adventivwurzeln zu bilden, wird durch eine interessante Theorie erklärt. Die Autoren, die diese Theorie entwickelt haben, behaupten, dass ein Baum nicht als Ganzes gleichmäßig altert, sondern von der Basis zur Spitze und von den inneren Teilen zu den äußeren. Damit erklären sie den scheinbaren Widerspruch, dass der unterste und zugleich (chronologisch) älteste Teil der jüngste (juvenilste) ist.
Bei jedem Organ des Baumes unterscheiden sie das eigene Alter, das mit der Anlage des Organs am Baum beginnt, und das allgemeine Alter, das ab dem Beginn der Anlage der gesamten Pflanze gezählt wird. Die jüngsten (neuesten) Blätter haben nach dieser Theorie das geringste eigene Alter, da sie zuletzt entstanden sind, aber gleichzeitig das höchste allgemeine Alter, da sie in Bezug auf die gesamte Pflanze die ältesten sind. Bei der Bestimmung des allgemeinen Alters wird dem Alter des Organs das Alter der gesamten Pflanze hinzugerechnet. Die Gipfelteile des Baumes erscheinen gegenüber den unteren Teilen älter, da sie bereits an einer alten Pflanze entstanden sind, während die unteren Teile entstanden, als die Pflanze noch jung war.
Rejuvenilisierung (Verjüngung) und Bewurzelung von Stecklingen
Die wirtschaftlichen (ertragreichen, dekorativen und weiteren) Eigenschaften von Gehölzen und Sträuchern lassen sich erst beurteilen, wenn sie das Erwachsenenalter erreicht haben. Und genau der Übergang in das adulte Entwicklungsstadium eines Individuums ist mit einem bedeutenden Rückgang der Bewurzelungsfähigkeit verbunden. Daher werden Wege gesucht, um den Verlust des Bewurzelungspotenzials zu verhindern.
Bei Gehölzen kann der Einfluss des Alters bis zu einem gewissen Grad durch die sogenannte Rejuvenilisierung überwunden werden. Es werden verschiedene Methoden der Rejuvenilisierung empfohlen.
Dazu gehört beispielsweise die wiederholte vegetative Vermehrung. Mit jedem Vermehrungszyklus steigt die Bewurzelungsfähigkeit der Stecklinge.
Eine weitere Methode ist die Entnahme von Stecklingen aus einer Hecke oder aus häufig geschnittenen Mutterpflanzen. Solche Stecklinge können besser bewurzeln als Stecklinge, die aus der Krone eines normal gewachsenen, gleich alten Baumes entnommen wurden.
Diese Technik hat jedoch ihre Grenzen und ist bei zu alten Pflanzen nicht wirksam. Die Lösung liegt im Anbau von Pflanzen nach der In-vitro-Methode (im Glas). Durch eine Reihe aufeinanderfolgender In-vitro-Passagen ist es möglich, rejuvenilisierte Individuen zu gewinnen, aus denen nach der Akklimatisierung Mutterpflanzen mit guter Bewurzelungsfähigkeit gewonnen werden können.
Die Beschattung der Mutterpflanzen vor der Stecklingsentnahme ist eine alte Technik, die bei schwer zu bewurzelnden Gehölzen angewendet wird. Es werden zwei Methoden zur Nutzung der Beschattung eingesetzt.
Die einfachere Methode besteht in einem radikalen Rückschnitt bis auf Bodenniveau. Vor dem Austrieb werden die Mutterpflanzen mit einer dunklen Abdeckung beschattet. Sobald die Triebe etwa 10 cm erreicht haben, werden sie schrittweise ans Licht gewöhnt, und anschließend wird die Stecklingsanzucht durchgeführt.
Die zweite Technik ist etwas aufwändiger. Sie besteht darin, den unteren Teil (die Basis) der ausgetriebenen Triebe mit schwarzem Band zu umwickeln (Bandierung). Der Teil des Triebs unter dem schwarzen Band wird nach einiger Zeit etioliert. Die Stecklingsanzucht erfolgt einige Tage bis einige Wochen nach dieser Behandlung. Nach der Bewurzelung ist der Lichtzugang wieder erforderlich.
Licht spielt eine gewisse Rolle bei der Bewurzelung. Langtagsbeleuchtung erhöht den Gehalt endogener Auxine und kann dadurch die Bewurzelung fördern.
Auch durch Veredelung kann die Bewurzelung verbessert werden. Reiser von einem alten Baum werden zunächst auf einen jungen Sämling oder Setzling veredelt. Stecklinge, die aus dem Reis gewonnen werden, bewurzeln besser als Stecklinge, die direkt vom alten Baum entnommen werden.
Bewurzelungsstimulatoren: Auxine, Behandlungstechniken und Bedingungen
STIMULIERUNG DER BEWURZELUNG VON STECKLINGEN
In den dreißiger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts wurde die Bewurzelung von Stecklingen erstmals durch die Anwendung von Auxin der Indolyl-3-essigsäure stimuliert. Jedoch nutzten Menschen Auxine zur Stimulierung der Bewurzelung von Stecklingen bereits lange zuvor, ohne es zu wissen. In die gespaltenen Basen der Stecklinge wurden gekeimte Getreidekörner eingelegt, die eine reiche Quelle natürlicher Auxine darstellen.
Neben der Indolyl-3-essigsäure (IAA) werden am häufigsten die Indolyl-3-buttersäure (IBA) verwendet, die bei Überdosierung weniger toxisch ist als die 1-Naphthylessigsäure (NAA). IAA als natürliches Auxin wird von der Pflanze leicht abgebaut und wird daher in der Regel in höheren Konzentrationen als IBA und NAA angewendet. Eine stärkere Stimulationswirkung als die eigentlichen Säuren (IAA, IBA und NAA) haben deren Ester und Kaliumsalze. Wenn Präparate verwendet werden, die keinen Fungizid enthalten, empfiehlt es sich, die Stecklinge mit einem Fungizid, beispielsweise Benomyl (enthalten im kommerziellen Produkt Fundazol), gegen die Entwicklung von Schimmelpilzen zu behandeln.
Die Behandlung der Stecklingbasen mit natürlichen oder synthetischen Auxinen erhöht den Prozentsatz bewurzelter Stecklinge, beschleunigt die Bewurzelung und steigert Anzahl und Qualität der gebildeten Adventivwurzeln. Aus diesen Gründen werden Präparate zur Stimulierung der Bildung von Adventivwurzeln eingesetzt. Es ist empfehlenswert, den unteren Teil der Stecklinge vor der Auxinbehandlung schräg anzuschneiden, um dadurch eine größere Anzahl von Kambiumzellen der Auxinwirkung auszusetzen.
Die Behandlung von Stecklingen mit Auxinen ist wirksamer, wenn diese einen günstigen phytohormonalen Zustand für die Bildung von Adventivwurzeln aufweisen. So reagieren beispielsweise Stecklinge, die von leicht bewurzelbaren Gehölzen entnommen wurden, besser auf eine Auxinbehandlung als Stecklinge von schwer bewurzelbaren Gehölzen. Auch Stecklinge, die nach dem Ende der echten Dormanz entnommen wurden, reagieren auf die Auxinbehandlung besser als Stecklinge, die während der echten Dormanz entnommen wurden.
Daher ist es vorteilhaft (sofern ausreichend Pflanzenmaterial vorhanden ist), zunächst den geeigneten Zeitpunkt für die Entnahme und anschließende Behandlung der Stecklinge zu bestimmen.
Da sich die Empfindlichkeit der Zellen gegenüber der Auxinbehandlung im Laufe des Jahres verändert, muss auch die richtige Auxinkonzentration gewählt werden. Höhere Konzentrationen werden für harte Stecklinge, dormante Stecklinge und Stecklinge von schwer bewurzelbaren Gehölzarten verwendet.
Technik der Stecklingsbehandlung mit Stimulatoren
Die wichtigsten Techniken zur Behandlung der Stecklingbasen mit wurzelbildungsfördernden Substanzen sind: die Anwendung eines Gemisches aus Auxin und Talkumpuder, das Einweichen in einer verdünnten Auxinlösung oder das Eintauchen in eine konzentrierte Auxinlösung. Die Wurzeln umgepflanzter Pflanzen werden in einem Stärkebrei mit Auxin oder in einem Polyacrylat-Gel mit Auxin eingeweicht oder mit Lanolin mit Auxingehalt bestrichen. Bei der Bewurzelung schwer bewurzelbarer Arten wurde eine interessante und einzigartige Methode angewendet. Auxine wurden direkt in die Bereiche der Wurzelbildung mithilfe von mit Auxinen getränkten Zahnstochern eingebracht.
Die Reaktion der Stecklinge auf die Auxinbehandlung kann beispielsweise durch Ringelung, Rejuvenilisierung oder partielle Etiolierung des Triebs verbessert werden. Dadurch wird der phytohormonale Zustand der Stecklinge und die Empfindlichkeit der Gewebe gegenüber dem zugeführten Auxin angepasst. Sehr positiv erscheint die Anwendung von Cytokininen auf die Blätter der Mutterpflanzen einige Wochen vor der Stecklingsnahme. Für diesen Zweck können auch Alginate (Algenextrakte) genutzt werden, die eine Quelle für kostengünstiges und relativ stabiles Cytokinin darstellen.
Auch die Düngung der Mutterpflanzen beeinflusst die Bewurzelung der entnommenen Stecklinge positiv. Das gegenseitige Gleichgewicht der Nährstoffe ist sehr wichtig, insbesondere das Verhältnis von Nitrat- (NO3) und Ammonium- (NH4) Ionen. Der Gehalt an biogenen Elementen und ihr Gleichgewicht ist bedeutsam. Eine positive Rolle bei der Bewurzelung spielt Bor.
Bei der Bewurzelung müssen die notwendigen Kultivierungsbedingungen eingehalten werden, vor allem die Feuchtigkeit und Temperatur des Substrats sowie die Feuchtigkeit und Temperatur der Atmosphäre. Häufiges Besprühen und insbesondere das Erwärmen des unteren Substratbereichs auf 18–20 °C, manchmal bis auf 26 °C, wird empfohlen. Zur Unterdrückung von Schimmelpilzen können fungizide Präparate eingesetzt werden.
Abschließend muss betont werden, dass genaue Rezepte zur Bewurzelung (Konzentration, Anwendungsdauer, Stecklingstyp usw.), die in der Literatur gelegentlich angegeben werden, keine allgemeine, breite Gültigkeit haben müssen. Es geht vielmehr darum, die Prinzipien der einzelnen Maßnahmen und Behandlungen zu verstehen und diese unter den gegebenen Bedingungen und mit dem gegebenen Pflanzenmaterial zu erproben. Als grobe Orientierungshilfe kann dabei die Einteilung einiger Pflanzenarten nach der Bewurzelbarkeit der von ihnen gewonnenen Stecklinge und nach der Reaktion auf das zugeführte Auxin dienen.
Übersicht der Pflanzen- und Gehölzarten nach ihrer Bewurzelungsfähigkeit
I. SEHR GUT BEWURZELNDE PFLANZEN (unbehandelte Stecklinge bilden zu 60–100 % Wurzeln)
a) Auf zugeführtes Auxin reagieren nachweislich Weide (Salix) Schwarzer Holunder (Sambucus nigra) Heidekraut (Calluna vulgaris)
b) Auf zugeführtes Auxin reagieren nicht oder nur schwach Ginkgobaum (Ginkgo biloba) Schleierkraut (Gypsophilla paniculata) Kirschlorbeer (Prunus laurocerasus)
II. GUT BEWURZELNDE PFLANZEN (unbehandelte Stecklinge bilden zu 30–60 % Wurzeln)
a) Auf die Zugabe von Auxin reagieren ausgezeichnet Pelargonie (Pelargonium zonale) Chrysantheme (Chrysanthemum)
b) Auf die Zugabe von Auxin reagieren gut Buchsbaum (Buxus) Gummibaum (Ficus elastica) Forsythie (Forsythia suspensa) Efeu (Hedera helix) Stachelbeere (Grossularia uva-crispa) Rose (Rosa) Eibe (Taxus baccata)
c) Auf die Zugabe von Auxin reagieren nicht oder nur schwach Deutzie (Deutzia scabra) Zwergmispel (Cotoneaster)
III. SCHLECHT BEWURZELNDE PFLANZEN (unbehandelte Stecklinge bilden zu 30 % und weniger Wurzeln)
a) Auf die Zugabe von Auxin reagieren ausgezeichnet Tanne (Abies) Pfirsich (Persica vulgaris) Glyzinie (Wisteria)
b) Auf die Zugabe von Auxin reagieren gut Lorbeer (Laurus nobilis) Gemeiner Flieder (Syringa vulgaris) Fichte (Picea) Lebensbaum (Thuja) Ulme (Ulmus) Eiche (Quercus) Oleander (Nerium oleander) Pfeifenstrauch (Philadelphus)
c) Auf die Zugabe von Auxin reagieren nicht oder nur schwach Hartriegel (Cornus) Magnolie (Magnolia) Kiefer (Pinus)
IV. PFLANZEN, DIE OHNE AUXINZUGABE KEINE WURZELN BILDEN
a) Auf die Zugabe von Auxin reagieren ausgezeichnet Ahorn (Acer) Gemeine Hasel (Corylus avellana) Douglasie (Pseudotsuga taxifolia)
b) Auf die Zugabe von Auxin reagieren gut Pfeifenwinde (Aristolochia macrophylla) Birke (Betula) Rotbuche (Fagus sylvatica) Kanadische Hemlocktanne (Tsuga canadensis)
c) Auf die Zugabe von Auxin reagieren nicht Erle (Alnus) Weißdorn (Crataegus)
V. PFLANZEN MIT VARIABLER BEWURZELUNG
Rhododendron (Rhododendron) Weinrebe (Vitis vinifera)
