Alterung und Ablösung von Blättern: wie Phytohormone dies steuern
Warum werden Blätter gelb und warum fallen Früchte ab? Wir erklären Blattseneszenz und Abscission – die Rolle von Ethylen, Auxin und Cytokininen – samt Praxistipps für den Garten.
Alterung und Ablösung von Blättern: wie Phytohormone dies steuern
Alterung und Ablösung von Blättern steuern Phytohormone – Ethylen, Auxin, ABA und Cytokinin. Lesen Sie, wie die Abscission von Blättern und Früchten abläuft und wie man das in der Praxis nutzt.
Warum Blätter gelb werden: Phytohormone und der Mechanismus der Alterung
Bei krautigen Pflanzen altern und vergilben die Blätter am Spross nach und nach von unten nach oben. Dieser Alterung geht in den Blättern ein Anstieg von ABA und Ethylen voraus, aber auch ein Rückgang der Cytokinine und Gibberelline. Bei Laubgehölzen dagegen vergilben die Blätter im Herbst unabhängig von ihrer Stellung am Spross. Hier wird die Alterung auch von äußeren Einflüssen bestimmt, vor allem von niedriger Temperatur und Kurztag.
Von der Sprossspitze gehen hemmende Regulationseinflüsse aus, die die Alterung beschleunigen.
Aus experimenteller Sicht ist es besonders lehrreich, die Alterung einzelner isolierter Blätter zu verfolgen, nachdem man sie auf feuchtes Filterpapier in eine Petrischale gelegt hat. Nach dem Abschneiden der Blätter werden in den Spreiten Proteine und Chlorophyll rasch abgebaut. Zugleich wird die Blattalterung durch Cytokinin auffallend gebremst.
Der Grund dafür, dass Cytokinin das Vergilben isolierter Blätter bremst, liegt darin, dass dieses Phytohormon die Unversehrtheit des sogenannten Tonoplasten erhält, also jener cytoplasmatischen Membran, die in der Zelle die Vakuole umschließt. Fehlen Cytokinine oder sind sie nur unzureichend vorhanden, wird der Tonoplast geschädigt und proteinspaltende Enzyme (Proteasen) fließen aus der Vakuole ins Cytoplasma. Dadurch werden die Chloroplasten zerstört, was sich als Vergilben des Blattes zeigt. Auch die Mitochondrien werden geschädigt, sodass die Atmungsrate der Zelle steigt.
Alterung einer Blattzelle. 1 – Zelle, in der die Unversehrtheit des Tonoplasten durch einen ausreichenden Cytokiningehalt erhalten bleibt. Die Chloroplasten bleiben grün. 2 – Der Alterungsprozess (das Vergilben) ist mit einer Schädigung des Tonoplasten verbunden, wodurch die Enzyme (Proteasen) ins Cytoplasma gelangen. Verändert nach Thimann.
Wie die Trennungsschicht entsteht und was den Blattfall beschleunigt
Bei unseren Gehölzen fallen die Blätter meist im Herbst ab. In den Tropen fallen ältere Blätter das ganze Jahr über laufend ab. Dem Blattfall geht in der Regel die Bildung einer Trennungsschicht am Grund des Blattstiels voraus. Die Pektine werden in dieser Schicht enzymatisch abgebaut, sodass sich das Blatt durch Windeinwirkung leicht löst. Dieser Ablösungsvorgang (Abscission) wird durch einen steigenden Ethylengehalt in den Blättern beschleunigt.
Die Blattspreite hemmt die Ablösung des Blattstiels. Davon überzeugt man sich leicht, wenn man die Spreite abschneidet: Der Stiel fällt dann bald ab. Der wichtigste Stoff, der die Blattablösung hemmt, ist Auxin. Aus der oberen Kurve in Abb. 7.5 geht hervor, dass der Stielfall im unteren (basalen) und im oberen (apikalen) Teil des Jahrestriebs am schnellsten und im mittleren Teil (zwischen dem fünften und achten Blatt von unten) am langsamsten verläuft. Das hängt mit der Zunahme hemmender Einflüsse im Spross im basalen und apikalen Bereich des Triebs zusammen. Nimmt man dem Trieb den Spitzenteil, von dem die hemmenden Einflüsse ausgehen, verlangsamt sich die Blattablösung.
Die Ablösung (Abscission) beschleunigen vor allem jene Stoffe auffallend, die nach der Abscission benannt sind, also die Abscisine (ABA). Noch wirksamer beschleunigt sie jedoch Ethylen. Versuchsweise lässt sich die Wirkung von Ethylen prüfen, das aus reifen Äpfeln freigesetzt wird, oder von 2-Chlorethylphosphonsäure (CEPA, Ethephon). In der Praxis wird vor allem Ethephon in Präparaten vom Typ Ethrel oder Camposan zur Entlaubung (Defoliation) eingesetzt. Erwünscht ist das vor allem bei Baumschulware im Obstbau oder bei Rosen, wenn die Pflanzen im Herbst aus Transportgründen rechtzeitig ihr Laub abwerfen sollen. Die Präparate werden als Spritzung in einer Konzentration von 0,5 bis 1,0 % ausgebracht; maßgeblich ist stets die aktuelle Zulassung des jeweiligen Pflanzenschutzmittels in Deutschland.
Ablösung der Blattstiele an Trieben des Apfelbaums unter dem Einfluss von Indol-3-essigsäure (IAA) und ohne diese Säure (Kontrolle). Auf der senkrechten Achse der Prozentsatz abgelöster Stiele, auf der waagerechten Achse die einzelnen Blattstiele am Trieb der Reihe nach vom unteren zum oberen Teil. Nach Šebánek.
Fruchtfall: Ursachen und wie man ihn durch Spritzung verhindert
FRUCHTFALL
Wie bei den Blättern geht auch dem Fruchtfall die Bildung einer Trennungsschicht voraus. Im Gartenbau ist vor allem der Fruchtfall bei der Schwarzen Johannisbeere, Weinrebe und beim Apfel problematisch. Meist zeigte sich, dass die Zeit des Fruchtfalls mit der Phase zusammenfällt, in der die Früchte einen niedrigen Auxingehalt haben. Deshalb lässt sich der Fruchtfall bei einigen Obstarten durch eine rechtzeitige Spritzung mit Auxinpräparaten verhindern. Beim Apfel kann eine Spritzung mit 1-Naphthylessigsäure (NAA) die Früchte je nach Sorte 2 bis 6 Wochen nach der Behandlung am Baum halten. Bei der Aprikose verringerte eine Spritzung mit 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure (2,4,5-T) in einer Konzentration von 25 mg·l⁻¹ den Fruchtfall; dieser Wirkstoff ist jedoch längst verboten, die Angabe hat also nur historischen Wert.
Mit 2-Chlorethylphosphonsäure (CEPA, Ethephon), die Ethylen freisetzt (etwa eine Spritzung mit 0,2%iger Ethrel-Lösung eine Woche vor der erwarteten Ernte), lässt sich die Bildung der Trennungsschicht beschleunigen; die Früchte lassen sich anschließend abschütteln, zum Beispiel bei der Sauerkirsche, ohne dass man sie pflücken muss. Ähnliche Möglichkeiten gibt es bei Johannisbeeren und Tomaten. Aus ökologisch-hygienischer Sicht sind solche Anwendungen allerdings nicht ganz unbedenklich. Sinnvoller ist es, die betreffenden Arten auf einen höheren Ethylengehalt zu züchten, damit etwa bei Tomaten sowohl die Reife schneller eintritt als auch die Früchte sich bei der maschinellen Ernte leichter lösen.
