Physiologie der Gehölze: Photosynthese, Atmung und Wasserhaushalt
Wie produzieren Bäume Energie, atmen sie und wirtschaften sie mit Wasser? Ein ausführlicher Leitfaden zur Physiologie der Gehölze – von der Photosynthese über den Krebs-Zyklus bis hin zum osmotischen Potenzial der Zellen.
Was ist Photosynthese und warum ist sie die Grundlage des Lebens auf der Erde
Grundlagen der Gehölzphysiologie
Photosynthese
Die Photosynthese (aus dem Griechischen phos, photós = Licht) ist ein anabolischer, aufbauender Vorgang, der bei autotrophen, photosynthetischen Organismen (photosynthetischen Bakterien und Algen sowie insbesondere grünen Pflanzen) abläuft. Von deren Tätigkeit hängt die Existenz weiterer Prozesse in lebenden Organismen ab, d. h. die Respiration und die Synthese aller Arten organischer Substanzen der Biosphäre unseres Planeten. Die Photosynthese ermöglicht es, elektromagnetische Energie der Sonnenstrahlung einzufangen und in die Energie chemischer Bindungen umzuwandeln, sie zur Spaltung des Wassermoleküls (Photolyse) zu nutzen und damit die Atmosphäre mit Sauerstoff anzureichern sowie schließlich Kohlenstoff-, Sauerstoff- (aus atmosphärischem CO₂) und Wasserstoffatome (aus Wasser, H₂O) in einfache Zuckermoleküle einzubauen. Jedem Mol aufgenommenen Kohlendioxids entspricht ein Gewinn von 477 kJ potenzieller Energie.
Durch nachfolgende Prozesse bilden Pflanzen kleine Moleküle aus Aminosäuren, Nukleotiden und Fettsäuren, die in verschiedenen Stoffwechselwegen in Proteine, Nukleinsäuren, Polysaccharide und Lipide eingebaut werden – also die Grundlagen supramolekularer funktioneller und struktureller Systeme. Diese komplexen Syntheseprozesse gehen jedoch erst von der Respiration aus, einem Prozess, der für alle lebenden Organismen bzw. ihre lebenden Zellen charakteristisch ist. Organische Substanzen, die primär aus der Photosynthese hervorgehen, dienen als Nahrungsmoleküle für Heterotrophe, die nicht allein von anorganischen Quellen leben können (Herbivore, Omnivore, Parasiten, Saprophyten). Aus diesem Blickwinkel sind photosynthetisierende Organismen Produzenten organischer Materie, und von ihnen hängen alle anderen Lebensformen ab – d. h. Konsumenten (die sich von pflanzlicher und tierischer Nahrung ernähren) und Destruenten (die von der Zersetzung und Mineralisierung abgestorbener Körper aller Organismengruppen leben).
Die Photosynthese umfasst photochemische Prozesse, die in Anwesenheit von Licht ablaufen (sog. Primärprozesse), enzymatische Prozesse, die kein Licht benötigen (d. h. Dunkel- bzw. Sekundärreaktionen), sowie Diffusionsprozesse, die den Austausch von Kohlendioxid und Sauerstoff ermöglichen.
Schema der wichtigsten physiologischen Funktionen des ober- und unterirdischen Systems. Wasser und mineralische Nährstoffe werden von den Wurzeln aus dem Boden aufgenommen und durch den lebenden Teil des Holzes (Splintholz – B) in das oberirdische System transportiert. In den Blättern werden Wasser, mineralische Nährstoffe und insbesondere das aus der Atmosphäre aufgenommene CO₂ im Prozess der Photosynthese verarbeitet (unter Einsatz von Strahlungsenergie – FAR). Durch die Erwärmung der Blätter und den Wind wird die Wasserverdunstung – die Transpiration – beschleunigt, gleichzeitig werden CO₂ und O₂ zu den Blättern zugeführt. Die Photosynthate aus den Blättern werden durch den Bast (L) zu den Verbrauchsorten verteilt – zu den Wachstumsspitzen, dem Kambium (K), dem Phellogen (F) und insbesondere zum Wurzelsystem. Alle Teile des Baumes, bzw. die lebenden Zellen, atmen, d. h. sie verbrauchen Photosynthate und setzen CO₂ frei. Der innere Teil des Stammes, der Äste und der Wurzeln wird aus abgestorbenem Holz (Kernholz – J) ohne physiologische Aktivitäten gebildet. Während des Wachstums der Bäume kommt es auch zum Absterben einzelner Teile – Laub, Wurzeln, Äste und Deckgewebe einschließlich der Rinde (Kr). Durch diesen Streufall wird der Boden mit organisch gebundenem Kohlenstoff angereichert. Dies ermöglicht das Leben der Bodenmikroflora und -fauna einschließlich mykorrhizaler Pilze, die an der Humifizierung bis hin zur Mineralisierung beteiligt sind, d. h. der Freisetzung von Nährstoffen und der Freisetzung von CO₂.
Photosynthetische Pigmente: Chlorophylle und Carotinoide in den Blättern von Gehölzen
Zur Aufnahme der Sonnenenergie dienen photosynthetisch aktive Pigmente, die bei Gehölzen in den Zellen des Blattmesophylls, in der primären Rinde der Blattstiele und Stängel bzw. Äste sowie in den übrigen grünen Teilen des oberirdischen Systems vorkommen:
1. Chlorophylle: Höhere Pflanzen enthalten Chlorophyll a und Chlorophyll b. Chlorophylle sind Porphyrine, Derivate des Tetrapyrrols, verbunden mit einem komplex gebundenen Mg²⁺-Kation. Sie ähneln stark dem menschlichen Hämoglobin der roten Blutkörperchen, das jedoch ein Eisenatom enthält. Ihre Farbe und Funktion wird durch den Aufbau der Moleküle einschließlich ihrer Anordnung im Proteinkomplex der Chloroplastenmembranen (Thylakoide) bestimmt. Chlorophyll a, blaugrün und reaktiver, übersteigt den Gehalt des gelbgrünen Chlorophylls b bei Schattenblättern um das 2–3-Fache, bei Sonnenblättern um das 5-Fache und mehr. In der Trockenmasse der Blätter machen Chlorophylle je nach Pflanzenart, Position innerhalb der Krone, Entwicklungsphase, Bestrahlungsbedingungen, Ernährung u. a. etwa 0,6–1,2 % aus. Die tägliche Erneuerung der Chlorophylle beträgt 5 bis 8 % des Gesamtgehalts. Die Porphyrinteile der Chlorophyllmoleküle sind an unpolare, lineare Phytolketten gebunden, die sie in der Chloroplastenmembran verankern und dadurch ihre bestimmte Position sichern.
2. Carotinoide: orangefarbenes Carotin (α- und β-Carotin) sowie gelbe bis braune Xanthophylle (Xanthophyll, Zeaxanthin, Violaxanthin u. a.). Carotinoide sind Derivate des Isoprens, jedoch linear angeordnet. Sie sind (wie bei den Chlorophyllen) typisch durch den Wechsel von Doppel- und Einfachbindungen mit delokalisierten, freien π-Elektronen.
Dank dessen sind beide Systeme in der Lage, nur Strahlung eines bestimmten Wellenlängenbereichs aufzunehmen (d. h. in den „Fenstern“ des Spektrums), die übrige Strahlung reflektieren oder transmittieren sie zurück. Diese reflektierte Strahlung nimmt unser Auge als Komplementärfarbe zur absorbierten Farbe wahr (z. B. erscheinen uns Blätter grün, obwohl sie Strahlung im blauen und roten Bereich des sichtbaren Spektrums absorbieren). Carotinoide haben eine lichtsammelnde, antioxidative und ökologische Funktion (Warnsignal für Bestäuber und für Tiere, die Samen durch das Fressen farbiger Früchte verbreiten).
Der erste Schritt der Photosynthese ist die Aufnahme von Strahlungsenergie. Auf höheren Ebenen geht es um das Eindringen der Strahlung, beeinflusst durch die räumliche Anordnung der Äste und der Blattfläche innerhalb der Baumkrone (oder des oberirdischen Systems eines Strauchs, einer Liane und anderer Wuchsformen), ferner um die Anordnung des Chlorenchyms (allgemein Gewebe mit Zellen, die Chloroplasten enthalten), die Anordnung der Chloroplasten innerhalb der Zellen und schließlich um die Anordnung der pigmenthaltigen lichtsammelnden (Antennen-)Systeme.
Das eigentliche Reaktionszentrum der Photosynthese ist Chlorophyll a. Die übrigen Farbstoffe dienen als Hilfsfarbstoffe, die gemeinsam mit Enzymen und Proteinen um das Reaktionszentrum herum sogenannte lichtsammelnde Antennen bilden – diese dienen der Aufnahme von Photonen und der Lenkung ihres Flusses auf Chlorophyll a.
Primäre und sekundäre Prozesse der Photosynthese Schritt für Schritt
In der ersten Phase (primäre Prozesse der Photosynthese) wird die Energie der Sonnenstrahlung aufgenommen und vorübergehend in der Energie chemischer Bindungen spezieller kleiner Moleküle des Adenosintriphosphats – ATP – gespeichert (dieses Molekül dient allgemein in allen lebenden, auch tierischen, Zellen als Speicher sofort verfügbarer Energie). Gleichzeitig wird die Energie in das Molekül des Reduktionsmittels – des Coenzyms Nicotinamidadenindinukleotidphosphat, kurz als NADPH bezeichnet – gespeichert. Beide Moleküle sind sogenannte Primärprodukte der Photosynthese und dienen als Überträger von Energie und reaktiven chemischen Gruppen. Die Prozesse dieser Phase finden auf den Membranen der Thylakoide der Chloroplasten in zwei miteinander gekoppelten, aufeinanderfolgenden Schritten mithilfe von Photosystemen (Komplexen aus Proteinmolekülen und Hunderten von Molekülen photosynthetischer Pigmente) statt. Es handelt sich um Photosystem I, das entwicklungsgeschichtlich ältere, das bereits bei photosynthetisierenden Bakterien vorkommt, und Photosystem II, das entwicklungsgeschichtlich jüngere.
Photosystem I absorbiert Strahlungsenergie bei Wellenlängen um 700 nm (Reaktionszentrum P-700) und ist an der Erzeugung von ATP beteiligt; Photosystem II absorbiert Strahlung bei kürzeren Wellenlängen (Reaktionszentrum P-680), zersetzt das Wassermolekül unter Bildung von molekularem Sauerstoff und nimmt Wasserstoff zur Reduktion von NADP auf. Sauerstoff wird als Nebenprodukt der primären Prozesse in die Atmosphäre freigesetzt und ist für die Atmung aller Organismen vom Typ der Aerobier (einschließlich des Menschen) unentbehrlich.
In der zweiten Phase (sekundäre Prozesse der Photosynthese) werden die Moleküle der primären Prozesse genutzt, die Energie und Reduktionspotenzial liefern – d. h. den Prozess der Kohlenstofffixierung „antreiben“. Dabei werden aus gasförmigem atmosphärischem Kohlendioxid (CO₂, das über Spaltöffnungen oder Lentizellen in die Pflanze gelangt) und aus Wasser (H₂O, das die Pflanzen über ihre Wurzeln aus dem Boden aufnehmen) Zucker hergestellt. Der Vorgang findet im Stroma der Chloroplasten statt. Er benötigt kein Licht, ist jedoch von der primären Phase abhängig – kurz nach Einbruch der Dunkelheit hört er ebenfalls auf abzulaufen.
Die primären Prozesse der Photosynthese lassen sich zusammenfassend durch Eingangsfaktoren und Ausgangsprodukte wie folgt ausdrücken: Strahlungsenergie (8 Photonen) + Chlorophylle + 2 NADP⁺ + 2 ADP + Phosphat + 2 H₂O → 2 NADPH₂ + 2 ATP + O₂
Die sekundären Prozesse nutzen die Produkte der primären Prozesse und erneuern die Eingangsfaktoren: nCO₂ + nAcc + 2n NADPH₂ + 2n ATP → Glukose + 2n NADP⁺ + 2n ADP + 2n Phosphat + nAcc + Wärmeenergie
Die Kohlenhydratmoleküle und die ATP-Moleküle (mit der energiereichen Phosphatbindung, die durch Photophosphorylierung entstanden ist) werden anschließend als Quellen der Energie chemischer Bindungen und als Ausgangsmaterial für die Herstellung vieler anderer kleiner organischer Moleküle verwendet, die für die Pflanzenzelle unentbehrlich sind.
C3- und C4-Photosynthese: Calvin-Zyklus und Hatch-Slack-Weg
Der Prozess der Einbindung von Kohlenstoff aus CO₂ in organische Bindungen hängt von der Pflanzenart ab und kann bei Gehölzen auf zwei Arten erfolgen. Im Calvin-Zyklus ist der Akzeptor von CO₂ ein fünfkohliges Saccharid (Ribulose-1,5-bisphosphat), das nach der Aufnahme eines Kohlenstoffatoms in zwei dreikohlige Moleküle zerfällt. Diesen Weg verwirklichen die sogenannten C₃-Pflanzen, und die Carboxylierung wird durch das spezifische Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase) katalysiert. Im Hatch-Slack-Weg ist der Akzeptor von CO₂ ein dreikohliger Akzeptor (Phosphoenolpyruvat), der nach dem Einbau eines Kohlenstoffatoms direkt ein vierkohliges Produkt liefert. Es handelt sich um einen Typ der Photosynthese bei sogenannten C₄-Pflanzen, bei denen sowohl das Enzym Rubisco als auch das Enzym PEP (Phosphoenolpyruvat-Carboxylase) zum Einsatz kommen. Die Endprodukte beider Synthesewege sind Saccharide (Photosynthate) – die Ausgangsverbindungen aller übrigen Körperstoffe – sowie der erneuerte CO₂-Empfänger (d. h. der fünfkohliges oder dreikohliger Akzeptor – Acc).
Unter unseren Bedingungen überwiegen Pflanzen mit C₃-Photosynthese. Sie reagieren empfindlicher auf höhere Temperaturen, Trockenstress und Stickstoffmangel. Der Hatch-Slack-Zyklus läuft bei einer Reihe wärmeliebender Pflanzenarten ab, z. B. bei tropischen Arten. Für Pflanzen mit diesem Zyklus sind Leitbündelscheiden mit Chloroplasten enthaltenden Zellen typisch. Es gibt jedoch auch Fälle, bei denen an einer einzigen Pflanze sowohl Blätter mit C₃-Photosynthese als auch Blätter mit dem C₄-Typ zu finden sind (bei uns z. B. beim Mais).
Was die Intensität der Photosynthese beeinflusst: Licht, Wasser, Temperatur und Mineralstoffe
Einfluss äußerer und innerer Faktoren auf die Photosynthese
Die Endprodukte der Photosynthese sind Kohlenhydrate (Photosynthate), die Ausgangsverbindungen aller übrigen Körpersubstanzen und der erneuerte Empfänger (Akzeptor) von CO₂. Das Niveau der Photosynthese, bezogen auf die übrigen Lebensprozesse (Respiration), äußert sich im Verbrauch von CO₂ (bzw. in der Abgabe von O₂, Nettophotosynthese). Unter der Photosynthesekapazität einer Art (in einer bestimmten Entwicklungs- und Aktivitätsphase) versteht man die höchste Aufnahmerate von CO₂ bei natürlichem CO₂-Gehalt in der Atmosphäre und optimalen Bedingungen der übrigen Faktoren (Licht, Wasser, Temperatur, Nährstoffe usw.). Die potenzielle Nettophotosynthese wird zusätzlich auch bei optimalem CO₂-Druck bestimmt. Der Kompensationspunkt (ausgedrückt durch Bestrahlungsstärke, CO₂-Verfügbarkeit, Temperatur usw.) ist der Zustand einer Gehölzpflanze bzw. eines ihrer Teile – Äste, Blätter – mit einem CO₂-Austausch von null, d. h. bei ausgeglichener Photosyntheserate (Verbrauch) und Respirationsrate (CO₂-Abgabe). Halten die Bedingungen des Kompensationspunkts über längere Zeit an, kümmert die Pflanze oder ihr jeweiliger Teil und stirbt vorzeitig ab. Bei Gehölzpflanzen im Schatten kommt es häufig zu eingeschränktem Wachstum, verminderter Widerstandsfähigkeit gegenüber Pathogenen sowie zum Verlust des basalen Kronenbereichs (sog. Selbstreinigung der Krone, d. h. Absterben der basalen, stark beschatteten Äste). Die Temperaturansprüche der Photosynthese sind etwas geringer als die der Respiration. Das Temperaturoptimum für unsere heimischen, baumförmig wachsenden Gehölzarten liegt bei etwa 25 °C. Die Nadeln von Nadelbäumen können die primären Prozesse der Photosynthese auch bei Temperaturen um 0 °C durchführen. Bei Minustemperaturen zerfällt das Photosystem II.
Durch die Einwirkung hoher Sonnenstrahlung (bei langem Tag, klarem Wetter, um die Mittagsstunden) kann Tetrapyrrol vom Phytol abgespalten werden (Dephytolierung des Chlorophylls), wodurch das Chlorophyll unwirksam wird – der geschädigte Teil des Blattes ist ausgeblichen. Durch die Einwirkung eines sauren Milieus wird in der Chlorophyllmoleküle das Magnesiumatom durch ein Wasserstoffatom ersetzt (Chlorophyll geht in Phäophytin über, dieser Prozess wird als Phäophytinisierung bezeichnet). Dadurch wird das Chlorophyll ebenfalls in der Photosynthese unwirksam, seine grüne Farbe verändert sich zu Gelbbraun bis Braun (Wirkung der „sauren Regen“, Braunfärbung des abgefallenen Laubs bei dessen Zersetzung).
Am häufigsten wird die Photosynthese durch Wassermangel, verminderte Transpiration und damit erhöhte Erwärmung der Blätter herabgesetzt. Bei unzureichendem Transpirationsstrom kann die Photosynthese auch durch eine suboptimale Mineralernährung eingeschränkt werden, und zwar durch eine Reihe von Nährstoffen, die für diesen Prozess unentbehrlich sind (z. B. N, P, Fe, Mg, Cu, K, Mn, Cl). Darüber hinaus kommt es bei Wassermangel in den Blättern zum Schließen der Stomata und zu einem erhöhten Widerstand der Blattepidermis gegenüber dem Eintritt von CO₂ in das Blatt. Bei längerem Wasserstress werden die Photosynthate nicht aus den Blättern abtransportiert, sie häufen sich in ihnen an und die Photosynthese kommt zum Erliegen. Die Geschwindigkeit der Photosynthese hängt daher in erheblichem Maße von der Diffusionsgeschwindigkeit der Gase (CO₂, O₂, Wasserdampf) ab, die nicht nur durch äußere Faktoren bestimmt wird, sondern vor allem davon, ob die Gehölzpflanze Teil eines Bestands ist oder als Solitär wächst, welche Form und Anordnung von Krone und Blättern sie hat, wie die Blattoberfläche beschaffen ist, wie ihre Stomata funktionieren, wie das Mesophyll und das Leitgewebesystem angeordnet sind usw.
Grüne Pflanzen enthalten in ihren Zellen weitere Molekülsysteme, die in der Lage sind, die Energie der Sonnenstrahlung zu nutzen. Ihre Tätigkeit ist jedoch vielseitiger als die der Chlorophylle. Es handelt sich um Phytochrom – ein System aus zwei Formen eines Molekültyps, der aus einem Chromophor und einem Proteinanteil zusammengesetzt ist. Die Formen P₆₆₀ und P₇₃₀ gehen ineinander über, nachdem sie ein Photon der entsprechenden Wellenlänge absorbiert haben, und sind die Photorezeptoren der Pflanzenzellen im roten Lichtbereich. Über das Phytochrom reguliert das Licht die Aktivität einer Reihe von Enzymen, die Synthese von Nukleinsäuren, Proteinen, Chlorophyllen usw., die Keimung von Samen, die Blüte von Pflanzen, die Entwicklung und den Blattfall, die Bildung von Knospen und dergleichen.
CO₂- und Sauerstoffaustausch bei Pflanzen: Kohlenstoffbilanz und Kompensationspunkt
CO₂-Austausch bei Pflanzen
Der zelluläre Kohlenstoffstoffwechsel ist durch den Gasaustausch mit der Außenumgebung verbunden. Bei der Fotosynthese verbrauchen die Chloroplasten CO₂, dessen Zufuhr gewährleistet sein muss, und setzen Sauerstoff frei. Gleichzeitig nehmen die Zellen tagsüber und nachts Sauerstoff auf, der für die Atmung benötigt wird, und geben Kohlendioxid ab. In fotosynthetisierenden Blättern kann zu einem bestimmten Zeitpunkt einer dieser gegensätzlichen Prozesse überwiegen. Die im Licht ablaufende Atmung setzt sich aus der Fotorespiration und der mitochondrialen Atmung zusammen. Während des hellen Tagesabschnitts ist die Aufnahmerate des für die Fotosynthese benötigten CO₂ pro Biomasseeinheit in der Regel größer als die Freisetzungsrate von CO₂ durch die gesamte Atmung im Licht; das Ergebnis ist eine Netto-CO₂-Aufnahme durch das Blatt. Sinkt die Fotosyntheserate, kann es vorkommen, dass die gleichzeitig ablaufende Atmung ihr gerade entspricht (der Kompensationspunkt wird erreicht, siehe oben). Sinkt die Rate der fotosynthetischen Aktivität noch weiter, überwiegt die Atmung, und im Dunkeln findet nur noch die respiratorische CO₂-Freisetzung statt. Es entsteht ein Zustand negativer Kohlenstoffbilanz, der langfristig das Absterben des Individuums bedeutet.
Einen Stoffwechsel an der Grenze des Kompensationspunkts weisen beispielsweise beschattete Blätter an der Basis der Krone oder am inneren Rand des sogenannten Kronenkerns auf. Dabei handelt es sich um einen blattlosen Raum, in dem keine ausreichenden Bedingungen für eine langfristig positive Kohlenstoffbilanz herrschen. Der Kompensationspunkt kann auch durch eine erhöhte Blatttemperatur (d. h. über 35 °C) verursacht werden, die die Blattatmung beschleunigt und gleichzeitig die Fotosynthese verlangsamt – ähnlich kann eine Reihe von Stressfaktoren wirken, einschließlich der Abwehrreaktionen nach Verletzungen usw.
Das Verhältnis von Fotosynthese und Respiration: wie Pflanzen den Kohlenstoffkreislauf schließen
Fotosynthese und Respiration
Photosynthese und Respiration sind komplementäre (sich gegenseitig ergänzende) Vorgänge – und zwar nicht nur innerhalb pflanzlicher Zellen, d. h. der Zellen des Blattmesophylls, wo beide Vorgänge gleichzeitig in getrennten Kompartimenten der Chloroplasten und Mitochondrien ablaufen. Auf einer anderen Ebene finden beide Vorgänge innerhalb einer einzigen Pflanze statt: Sowohl Photosynthese als auch Atmung laufen in den grünen Teilen (Blättern, Blattstielen, jungen Stängeln usw.) ab, während ausschließlich die Respiration in lebenden Zellen stattfindet, in die nicht genügend Licht eindringt (Zellen im Inneren von Ästen, Stämmen, Wurzelzellen). So trägt beispielsweise die Atmung der Zellen der Kambialzone zur Versorgung der Zellen der primären Rinde mit Kohlendioxid für die Photosynthese bei. In einem größeren Maßstab lässt sich die Beziehung zwischen Photosynthese und Respiration als Beziehung zwischen Produzenten (grünen Pflanzen) und Reduzenten sowie Konsumenten (d. h. heterotrophen Organismen) betrachten, die scheinbar völlig getrennt von den Pflanzen existieren. Das bedeutet, dass nicht alle Austauschprozesse zwischen Pflanzen und Tieren einseitig verlaufen. Pflanzen, Tiere und Bakterien haben auf diesem Planeten so lange nebeneinander existiert, dass einige dieser Organismen zu einem natürlichen Bestandteil des Lebens- oder sogar des inneren Milieus anderer Organismen geworden sind (Flechten – komplexe Organismen aus heterotrophen Pilzen und autotrophen Cyanobakterien). Und einige der CO₂-Moleküle, die heute bei der Photosynthese im grünen Blatt in organische Moleküle eingebaut werden, wurden gestern bei der Atmung eines Tieres oder eines Bakteriums, das abgestorbenes organisches Material abbaut, in die Atmosphäre freigesetzt. Wir sehen also, dass die Nutzung des Kohlenstoffs einen Kreislauf bildet, der die Biosphäre (alle lebenden Organismen auf der Erde) als Ganzes umfasst und die Grenzen zwischen einzelnen Organismen überschreitet. Auf ähnliche Weise bewegen sich Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelatome zwischen der lebenden und der unbelebten Welt in Kreisläufen, die Pflanzen, Tiere, Pilze und Bakterien einschließen.
Atmung von Gehölzen: Glykolyse, Krebs-Zyklus und oxidative Phosphorylierung
Atmung (Respiration)
Zellen gewinnen Energie durch die Oxidation organischer Moleküle. Die Erdatmosphäre enthält einen hohen Anteil an Sauerstoff, in dessen Gegenwart CO₂ die energetisch stabilste Form des Kohlenstoffs und H₂O die stabilste Form des Wasserstoffs darstellt. Die Zelle ist daher in der Lage, Energie aus Kohlenhydraten oder anderen organischen Molekülen zu gewinnen, indem sie die Verbindung ihrer Kohlenstoff- und Wasserstoffatome mit Sauerstoff unter Bildung von CO₂ und H₂O ermöglicht. Die freigesetzte Energie speichert sie in den makroergischen Bindungen von ATP. Dieser Vorgang wird als Respiration (Atmung) bezeichnet, und die Gewinnung der energetischen „Konserve“ nennt man oxidative Phosphorylierung.
Alle Organismen bzw. alle ihre lebenden Zellen atmen. (Ein anderer Mechanismus des Abbaus organischer Materie ist die schnelle Oxidation bei der Verbrennung, z. B. von Holz, Erdöl, Erdgas, Torf usw.).
Die summarische chemische Gleichung der Atmung wird manchmal vereinfacht und als das Gegenteil der Photosynthese ausgedrückt, d. h. als Oxidation von Glukose unter Freisetzung von Energie, Kohlendioxid und Wasser:
In Wirklichkeit ist die Atmung ein weitaus komplexerer Prozess, der an die Produkte der Photosynthese geknüpft ist, in vielen aufeinanderfolgenden Schritten gesteuert abläuft und aus dem ein Netz von Synthesewegen und Koordinationen hervorgeht. Daher ist es besser, die Respiration als metabolisches Zentrum zu verstehen. Durch die Atmung werden in der Pflanze komplexe Stoffe mit hoher potentieller Energie (z. B. Zucker, Fette, Proteine) in einfache Stoffe zerlegt, wobei Energie freigesetzt wird. Die gewonnene Energie dient verschiedenen Zellfunktionen – intrazelluläre Bewegung, Aufrechterhaltung und Erneuerung von Strukturen, Synthesen, Wärmeabgabe (z. B. im Frühling in austreibenden Knospen und aufblühenden Blütenknospen). Der Abbau des respiratorischen Substrats (z. B. Glukose) erfolgt in vielen aufeinanderfolgenden Schritten: Glykolyse, Dekarboxylierung von Pyruvat, Zitronensäurezyklus und Oxidation des terminalen Elektronenakzeptors (NADH₂). Die Glykolyse ist im Zytoplasma lokalisiert, während der Zitronensäurezyklus und die oxidative Phosphorylierung in den Mitochondrien ablaufen. Das Ergebnis des gesamten Abbaus sind 36 Mol ATP (Adenosintriphosphat), 2 Mol GTP (Glyceraldehydtriphosphat) und die freie Enthalpie ΔG = -2,87 MJ pro 1 Mol Glukose. Neben der Freisetzung von Energie entstehen bei den schrittweisen Abbauprozessen auch sehr benötigte Zwischenprodukte, die als Ausgangsprekursoren für nachfolgende Synthesen (z. B. von Lignin) dienen.
Die Respiration verläuft mit höherer Effizienz in Anwesenheit von Sauerstoff (aerobe Atmung), kann aber auch ohne molekulares O₂ stattfinden, mithilfe einer Kette von Oxidations-Reduktions-Reaktionen, die in einfachere, aber immer noch energiereiche Moleküle münden. Eine solche Atmung nennen wir anaerob und unterscheiden sie in Gärung (Abbau von Kohlenhydraten und Lipiden) und Fäulnis (Abbau organischer Stoffe, die Stickstoff enthalten). Die Gärung wird nach dem endgültigen, angehäuften und nicht weiter verarbeiteten Produkt unterschieden, z. B. in Ethanolgärung (alkoholische Gärung), Milchsäuregärung, Buttersäuregärung usw. Durch diese Prozesse gewinnen hauptsächlich Mikroorganismen (Bakterien, Hefen usw.) Energie.
Der Atmungsprozess – Oxidation von Glukose
Die Atmung verläuft in zwei aufeinanderfolgenden Schritten – sie beginnt mit der anaeroben Glykolyse und setzt sich mit der aeroben Spaltung der Brenztraubensäure oder mit der Gärung fort.
Anaerobe Glykolyse (anaerobe Spaltung von Glukose)
Sie verläuft (im Zytoplasma) unter katalytischer Wirkung der darin gelösten Enzyme und stets unter Sauerstoffausschluss, auch in Zellen, die sich in einem aeroben Milieu befinden. Diese beiden Tatsachen belegen das hohe Alter dieses Stoffwechselwegs. Das Endprodukt sind zwei Moleküle Brenztraubensäure (Pyruvat) und ATP.
Aerobe Spaltung der Brenztraubensäure (in den Mitochondrien)
Wir unterscheiden drei Teile des Ablaufs – die Dekarboxylierung der Brenztraubensäure, den Krebs-Zyklus und die Atmungskette: – Dekarboxylierung der Brenztraubensäure: Von einem Molekül der Brenztraubensäure (CH₃COCOOH) wird ein Kohlenstoffatom in Form von CO₂ abgespalten (die Säure wird dekarboxyliert) und unter Mitwirkung von Acetyl-Coenzym A entsteht aktivierte Essigsäure. – Krebs-Zyklus (Zitronensäurezyklus, Citrat-Zyklus): Er verläuft in der Matrix. Die aktivierte Essigsäure reagiert mit Oxalessigsäure und es entsteht Zitronensäure. Ein Molekül ATP und Wasserstoff werden freigesetzt. Drei Moleküle des Coenzyms NAD⁺ und ein Molekül des Coenzyms FAD (Flavinadenindinukleotid) werden durch Anlagerung von Wasserstoff reduziert und übertragen diesen in die Atmungskette. – Atmungskette: Es handelt sich um eine Kette von Oxidations-Reduktions-Reaktionen. Protonen und Elektronen werden von den reduzierten Coenzymen NADPH + H⁺ und FADH₂ eingebracht. Die Protonen werden zu Beginn in die Umgebung freigesetzt. Die Elektronen werden durch eine Reihe von Überträgern in der inneren Membran der Mitochondrien entlang einem elektrischen Potentialgefälle übertragen, wobei ATP synthetisiert wird. Die ATP-Synthese in der Atmungskette bezeichnen wir als oxidative Phosphorylierung. Sie ähnelt stark der Phosphorylierung, die während der Photosynthese an den Thylakoiden stattfindet. Beim Transfer der Elektronen wird Energie freigesetzt, die den Transport von Protonen durch die Membran aus der Matrix in den Intermembranraum ermöglicht, wo sich ihre Konzentration erhöht. So entsteht an der Mitochondrienmembran ein Protonengradient (pH-Gradient), der durch den unterschiedlichen Protonengehalt in der Matrix und im Intermembranraum verursacht wird. Die Protonen kehren über das Enzym ATP-ase in die Matrix zurück, das die beim Übergang der Protonen freigesetzte Energie in ATP speichert. Zur Synthese von 1 Molekül ATP ist der Übergang von zwei Protonen in die Matrix erforderlich. Bei dieser Phosphorylierung entsteht mehr ATP als während der Photosynthese. Am Ende der Kette werden die Elektronen auf molekularen Sauerstoff übertragen, wobei Sauerstoffanionen entstehen, die sich mit Protonen zu Wasser verbinden.
2 H⁺ + O₂⁻ = H₂O
Bei den Oxidationsprozessen in den Mitochondrien entstehen insgesamt 36 Moleküle ATP aus einem Molekül Glukose.
Die Enzyme, die die Reaktionen des Krebs-Zyklus und der Atmungskette katalysieren, befinden sich in der inneren Membran der Mitochondrien und entstehen dort.
Gärung (Fermentation)
Die Brenztraubensäure wird ohne Sauerstoffzufuhr abgebaut und die Reaktionen stoppen bei einem Zwischenprodukt – z. B. Ethanol. In einem solchen Fall handelt es sich um alkoholische Gärung, die auch in Pflanzen bei Luftabschluss stattfinden kann (siehe oben). Ethanol ist jedoch toxisch, insbesondere für die Funktion der Mitochondrien; bei länger andauernden anaeroben Bedingungen (die insbesondere im Sommer auftreten) können Gehölze absterben. Widerstandsfähiger sind Gehölze der Auwälder mit regelmäßigen Frühlingsüberschwemmungen oder Bäume in höheren Lagen, die in der Nähe von Wildwasserbächen wachsen – schnell fließendes und kaltes Wasser ist ausreichend mit Sauerstoff angereichert. Bei der Gärung wird im Vergleich zur aeroben Atmung weniger Energie freigesetzt, da der Großteil in den Endprodukten gebunden bleibt.
Was die Atmungsrate von Gehölzen im Jahresverlauf beeinflusst
Auch bei Gehölzen können ungünstige Bedingungen für die aerobe Wurzelatmung auftreten (Überflutung, Bodenverdichtung). Darüber hinaus produzieren anaerobe Bodenbakterien bei verminderter Belüftung des Bodens potenziell toxische Verbindungen, darunter Gase, organische Verbindungen – Alkohole, Carbonylverbindungen, flüchtige Fettsäuren, nichtflüchtige Säuren, Phenolsäuren und flüchtige Schwefelverbindungen. In diesem Fall wird auch das Triebwachstum der Bäume beeinträchtigt, indem die Verlängerung ihrer Internodien eingeschränkt wird sowie die Bildung und das Flächenwachstum der Blätter begrenzt werden, die Blattseneszenz eingeleitet sowie Blattschäden und -abwurf verursacht werden. Bei langfristiger Einwirkung nimmt das Dickenwachstum ausgewachsener Bäume ab, und auch die Anatomie des Phloems und des Xylems verändert sich. Darüber hinaus werden die Bildung und das Wachstum der Wurzeln drastisch reduziert und ihr Abbau durch die Aktivität von Pilzen der Gattung Phytophthora beschleunigt. Eine verminderte Wurzelatmung wirkt sich auf die Verringerung der Photosyntheserate aus, da sie den Spaltöffnungsschluss einleitet, die Carboxylierungsenzyme verändert und den Chlorophyllgehalt senkt.
Die Aufnahme mineralischer Nährstoffe nimmt mit dem verringerten Umfang des Wurzelsystems sowie mit dem Energiemangel ab, der bei der anaeroben Atmung in geringerer Menge freigesetzt wird und für alle Wurzelfunktionen nicht ausreicht (es kann auch zu einem Ausschwemmen von Ionen aus den Wurzeln in den Boden kommen). Die Modifikation und Reduzierung des Wurzelwachstums macht Bäume anfälliger für das Umkippen. Der Auxin-, Ethylen- und Abscisinsäurespiegel im Stängel steigt, während der Gibberellin- und Cytokiningehalt sinkt. Insgesamt geschwächte Gehölze sind anfälliger für den Befall durch biotische Schaderreger.
Pflanzen bzw. ihre lebenden Zellen und insbesondere Meristeme atmen den ganzen Tag und die ganze Nacht, die Photosynthese findet nur tagsüber (im hellen Teil des Tages) statt. In den Blättern überwiegt die Atmung die Photosynthese um ein Mehrfaches (etwa fünf- bis zehnfach). Bei der Respiration ist die Energie aus einfachen Kohlenhydraten am schnellsten und besten nutzbar, da diese in den Körpern der Organismen nicht in höheren Konzentrationen gespeichert werden können, weil sie osmotisch aktiv sind. In der Regel werden sie in andere Formen von Reservestoffen umgewandelt – Polysaccharide (meistens Stärke), Fette (insbesondere Reservefette in Samen, z. B. Juglans, Fagus, Corylus), manchmal auch Reserveproteine. Strukturstoffe der Zellwände, auch wenn sie zuckerhaltiger Natur sind, wie Zellulose, Hemizellulosen, Pektate usw., können von Gehölzen nicht als Energiequelle zurückgenutzt werden.
Schließlich sind auch Proteine ein atembares Substrat, deren Bausteine – Aminosäuren – erneut für neue oder andere, besser geeignete Strukturen verwendet werden können (z. B. beim Umbau von Zellmembranen).
Faktoren, die die Atmung beeinflussen
Bei einzelnen Pflanzen atmen Blüten und unreife Früchte schneller als Blätter, und Wurzeln atmen schneller als Stängelteile der Sprosse. Bei Ästen und Stämmen von Bäumen sind die Hauptatmungszonen die Rinde – insbesondere das Phellogen, der lebende Teil des Basts, die Kambialzone und die äußeren, funktionellen Holzschichten, d. h. das Splintholz mit lebenden Zellen. Die Wachstumsatmung (Atmung in der Vegetationsperiode, beim Wachstum und bei synthetischen Prozessen der Zellen) ist bei Sämlingen, Wurzel- und Stängelspitzen, beim Entfalten der Blätter und bei der Fruchtentwicklung 3 bis 10-mal höher als die Erhaltungsatmung (z. B. die winterliche Atmung von Nadelblättern). Die Atmungsrate ist direkt proportional zur Wachstumsrate. Mit fortschreitender Differenzierung und Reifung der Gewebe kehrt die respiratorische Aktivität auf ein viel niedrigeres Niveau zurück. Eine vorübergehende, stark erhöhte Atmung begleitet die Fruchtreifung und das Blätteraltern (sog. klimakterische Atmung). Es handelt sich um die Spaltung energiereicher Substanzen, die Verlagerung beweglicher Mineralnährstoffe (z. B. Kalium, Stickstoff), gleichzeitig um die Einlagerung von Stoffwechselprodukten in das Organ, das von der Pflanze abgetrennt wird, und um die Vorbereitung seiner Trennungs- bzw. Heilungsschicht. Diese enzymatischen Prozesse des natürlichen Alterns sind streng genetisch gesteuert und abhängig von günstigen Umweltbedingungen. Sie zeigen sich z. B. in der allmählichen herbstlichen Verfärbung des Laubs (wobei die Zellen rund um die Blattadern am längsten leben) – im Unterschied zum plötzlichen Absterben (z. B. durch Trockenheit) im grünen Zustand und bei verzögertem Blattfall. Das Absterben pflanzlicher Zellen ist häufig von der Freisetzung gasförmiger Stoffwechselprodukte begleitet (z. B. Ethylen).
Im Winter z. B. halten sich die Zellen der Äste der Esche am Leben, und die Respiration sinkt auf etwa 2 mg CO₂ pro Stunde je 100 g Frischgewicht des Astes (gegebenenfalls auch weniger). Im Mai, bei einer Temperatur von 18,5 °C, steigt die Respirationsrate mit dem Wachstum des Gehölzes und erreicht ihren Höhepunkt im Juni bis Juli, wenn bis zu 6 mg CO₂ pro Stunde je 100 g Frischgewicht der Biomasse freigesetzt werden. Sobald im September das Wachstum nachlässt, sinkt auch die Atmung. Bei Gehölzen steigt die Respiration beim sekundären Dickenwachstum und bleibt bis Ende August recht hoch; bei Eiche und Buche sinkt sie Ende Oktober, bei der Linde erst im Dezember. Im Winter schwankt die Atmung kaum und verbleibt auf einem Niveau, das um ¹/₃ bis ¹/₄ niedriger ist als das Sommermaximum. Die Atmungsrate verändert sich also nicht nur im Tagesverlauf, sondern auch im Jahresverlauf. Einzelne Pflanzenarten weisen unter gleichen Bedingungen unterschiedliche Atmungsraten auf. So atmen beispielsweise Blätter von Laubbäumen im Durchschnitt fünfmal schneller als die Assimilationsorgane immergrüner Bäume. Gewöhnlich ist das Verhältnis des freigesetzten CO₂ zum aufgenommenen Sauerstoff (Respirationsquotient) gleich eins. Dies gilt jedoch nur dann, wenn bei der Atmung Stärke verbrannt wird; wird Fett veratmet (ölhaltige Samen – Fagus, Juglans), sinkt der Wert des Respirationsquotienten unter eins. Aus langfristiger Sicht des Pflanzenüberlebens muss jedoch die gesamte jährliche Bilanz zwischen Photosynthese und Atmung positiv sein, d. h. die Photosynthese muss die Respiration überwiegen, da sonst kein Wachstum, d. h. keine Vergrößerung und Ausbreitung der Biomasse, gewährleistet werden könnte.
Die Atmungsrate ist von inneren und äußeren Faktoren abhängig. Von den inneren Faktoren (abgesehen von artspezifischen und individuellen Abweichungen) beeinflussen die Atmungsintensität: 1. Wachstum, 2. verfügbares Substrat, d. h. die Konzentration organischer Verbindungen in den Zellen (mit höherer Konzentration steigt auch die Atmungsintensität), 3. der Wassergehalt in den Geweben.
Samen atmen intensiver, sobald sie Wasser aufnehmen und aufquellen. Von den äußeren Faktoren beeinflusst die Atmung vor allem: 1. Temperatur: Bei erhöhter Temperatur (bis zu 40 °C) steigt die Atmung, bei niedrigeren Temperaturen sinkt die Atmungsrate. Nadeln der Kiefer atmen bei 0 °C 25-mal schneller als bei -12 °C; zwischen 0 und 40 °C steigt die Atmungsrate um das 2- bis 3-fache je 10 °C; bei Temperaturen zwischen 50 °C und 60 °C werden Enzyme und funktionell wichtige Membranstrukturen durch Hitze geschädigt und die Atmung hört auf, 2. Licht hat insgesamt bei der Atmung keine Bedeutung, 3. Luftfeuchtigkeit wirkt sich günstig aus, 4. höhere CO₂-Konzentration in der Luft verlangsamt die Atmung und wirkt schließlich schädlich, 5. bei Verletzungen erhöht sich die Atmungsintensität (im Zusammenhang mit der aktiven Vorbereitung und Zellteilung).
Für den normalen Verlauf der mitochondrialen Atmung genügt eine Sauerstoffkonzentration von 1 bis 3 %. Wenn die Konzentration unter diesen Wert sinkt, nimmt zunächst die Atmungsrate ab, dann die Wasser- und Ionenaufnahme sowie das Wurzelwachstum. Die Produktion von Abscisinsäure und insbesondere von Ethylen steigt, sodass das oberirdische Wachstum gestört wird und die Blätter vorzeitig abfallen. Bei höheren Pflanzen kann es unter ungünstigen Umständen auch zu einer Atmung ohne Sauerstoff kommen (anaerobe Atmung – siehe oben). Dies kann geschehen, wenn Gehölze (ihre Wurzeln) mit Wasser überschwemmt werden oder wenn ein Samen in verschlammtem Boden keimt. Es ist jedoch nur ein Notbehelf und nur für kurze Zeit möglich. Bei längerem Luftmangel sterben die Pflanzen ab. Pflanzen, die in besonders schweren Böden wachsen, in denen Sauerstoff langsam diffundiert, entwickeln ein ausgedehntes oberflächennahes Wurzelsystem und Adventivwurzeln. Eine extreme Spezialisierung stellen Atemwurzeln dar. Gehölze veratmen fast immer Zucker. Benötigen sie für die Atmung andere Stoffe, z. B. Fette, wandeln sie diese in Zucker um. Nur ausnahmsweise verbraucht die Pflanze Proteine.
Fotoresphiration: Lichtatmung und ihr Einfluss auf die Produktivität von Bäumen
Fotoresphiration
In den chlorophyllhaltigen Pflanzenteilen läuft in Verbindung mit der Photosynthese ein atemähnlicher Stoffwechselprozess ab, bei dem im Licht O₂ verbraucht und CO₂ freigesetzt wird, der jedoch – im Gegensatz zur Atmung – im Dunkeln aufhört. Dieser Austausch von O₂ gegen CO₂ wurde als Lichtrespiration oder Fotoresphiration bezeichnet. Sie beginnt in den Chloroplasten, geht in die Peroxisomen über und endet in den Mitochondrien. Das Enzym des fotorespiratorischen Stoffwechsels ist Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase). Bei der Aufnahme von Sauerstoff spaltet es Ribulose-1,5-bisphosphat, wobei bereits einmal aufgenommenes CO₂ wieder freigesetzt wird. Das Verhältnis zwischen Fotoresphiration und Photosynthese wird durch die Zufuhr von O₂ und CO₂, die Bestrahlungsdichte, die Temperatur usw. reguliert. Ein hoher Partialdruck von O₂ fördert die Fotoresphiration, eine hohe CO₂-Zufuhr fördert die Photosynthese.
Unter sommerlichen Freilandbedingungen (21 % O₂ und 0,03 % CO₂ in der Luft, starke Einstrahlung, Temperatur zwischen 20 und 30 °C) verlieren Gehölze etwa 20 %, oder im Extremfall bis zu 50 % (Fichtennadeln), des fotosynthetisch gewonnenen CO₂ in Form von fotorespiratorischem CO₂. Andererseits verbraucht dieser Prozess Energie (begrenzt die Erwärmung der Blätter) und liefert Vorläuferstoffe für die Erneuerung des Chlorophylls.
Wasser im Leben der Gehölze: physikalische Eigenschaften und ihre biologische Bedeutung
Wasserhaushalt der Gehölze
Alle Lebensformen auf unserem Planeten sind funktionell direkt abhängig von den Eigenschaften des Wassers und von den Stoffen, die sich in Wasser lösen (Ionen anorganischer Salze, einfache Saccharide, Proteine, organische Säuren u. a.), oder die benetzbar, hygroskopisch und quellbar sind (Zellulose, Holz, Kolloide), oder umgekehrt wasserabweisend sind (Stoffe mit Fett- und Lipidcharakter). Von den physikalischen Eigenschaften des Wassers sind folgende die bedeutsamsten: – die spezifische Schmelzwärme des Eises (Energiemenge, die für den Übergang einer Einheitsmenge eines Stoffes von der festen in die flüssige Phase benötigt wird) beträgt 334 kJ . kg⁻¹, – die spezifische Wärmekapazität (Energiemenge, die benötigt wird, um eine Einheitsmenge eines Stoffes um 1 °C zu erwärmen) von Wasser im flüssigen Zustand beträgt 4 186 kJ . kg⁻¹. K⁻¹, – die spezifische Verdampfungswärme (Energiemenge, die für den Übergang einer Einheitsmenge eines Stoffes von der flüssigen in die gasförmige Phase benötigt wird) beträgt 2 260 kJ . kg⁻¹,
das sind Werte, die im Vergleich zu anderen Stoffen außergewöhnlich hoch sind. Beim Übergang vom flüssigen in den festen Aggregatzustand kommt es zu einer Volumenvergrößerung; eine direkte Folge davon ist die Verringerung der Dichte (d. h. Eis schwimmt auf Wasser). Näherungsweise gilt, dass die Dichte von Wasser 1 000 kg . m⁻³ beträgt, d. h. 1 l Wasser wiegt 1 kg.
Die thermische Volumenausdehnung ist bei beiden Aggregatzuständen (flüssig und fest) im Vergleich zu den Volumenänderungen beim Phasenwechsel, beim Schmelzen oder Erstarren, völlig vernachlässigbar. Man kann also sagen, dass Wasser im flüssigen wie auch im festen Zustand sein Volumen mit der Temperatur praktisch nicht verändert. Eine geringfügige Abhängigkeit ist jedoch messbar, und es ist bekannt, dass Wasser bei 4 °C die höchste Dichte aufweist.
Wie bei jeder Flüssigkeit, so beobachten wir auch bei Wasser eine Oberflächenspannung. Dabei handelt es sich um die Energie, die aufgewendet werden muss, damit sich die Oberfläche der Flüssigkeit um 1 m² vergrößert. Dieser Wert beträgt 0,072 J . m⁻² (z. B. nimmt Wasser im schwerelosen Zustand die Form einer Kugel an, die bei gegebenem Volumen die kleinste Oberfläche besitzt). Die Viskosität beschreibt vereinfacht gesagt, wie leicht eine Flüssigkeit fließt. Je niedriger die Viskosität (innere Reibung), desto geringer ist der Widerstand, den die Flüssigkeit entgegensetzt, z. B. beim Durchfluss durch eine Röhre (im Falle von Gehölzen durch ein Gefäß oder eine Trachee).
Die elektrische Leitfähigkeit von reinem Wasser ist unter normalen Bedingungen so gering, dass wir es als sehr guten Isolator betrachten können. Die vernachlässigbare elektrische Leitfähigkeit wird durch eine sehr geringe Anzahl dissoziierter Moleküle verursacht (die in Form von Oxoniumionen H₃O⁺ und Hydroxylionen OH⁻ vorliegen). Durch das Auflösen weiterer, leicht dissoziierender Stoffe kann die elektrische Leitfähigkeit einer wässrigen Lösung jedoch um mehrere Größenordnungen ansteigen.
Das Wassermolekül enthält zwei Wasserstoffatome, die mit dem zentralen Sauerstoffatom einen Winkel von 105° bilden (in der festen Phase – Eis); in der flüssigen Phase schwankt dieser Winkel leicht um diesen Wert. Obwohl sich das Wassermolekül nach außen hin neutral verhält, bewirken die Protonen, die sich vom Sauerstoffatom in dem genannten Winkel entfernt befinden, seine Polarität, d. h. eine schwache positive Ladung auf einer seiner Seiten. Das Ergebnis ist, dass die positiv geladene Seite eines Wassermoleküls von der negativen Seite eines benachbarten Wassermoleküls oder eines anderen Moleküls angezogen wird. Diese schwachen Bindungen werden als Wasserstoffbrückenbindungen bezeichnet und existieren auch zwischen einer Reihe organischer Moleküle (mit einer Energie von 8 bis 42 kJ . mol⁻¹). Im Falle des Wassers sind sie für sein anomales Verhalten verantwortlich – es ist im Bereich von 0 bis 100 °C flüssig, es ist ein polares Lösungsmittel und bildet echte sowie kolloidale Lösungen. Der Zusammenhalt der Wassermoleküle untereinander wird als Kohäsion bezeichnet, der Zusammenhalt der Wassermoleküle mit Molekülen eines anderen Typs als Adhäsion. Durch Kohäsion und Adhäsion des Wassers sowie durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischen einer Reihe anderer Strukturen wird der Zusammenhalt pflanzlicher Körper gewährleistet.
Das konstante Volumen und die Inkompressibilität von flüssigem Wasser ist für das Volumenwachstum der Zellen und die Selbsttragfähigkeit nicht verholzter Pflanzenteile (Blätter, junge Stängel usw.) verantwortlich. Das Wasser in der Vakuole jeder Zelle übt von innen Druck auf die Zellwand aus (Turgor). Wenn der Druck der Vakuole und der Widerstand der Zellwand ausgeglichen sind, tritt der Zustand der sogenannten vollen Turgeszenz der Zelle ein. Sind die Zellen turgeszent, üben sie gegenseitig Druck aufeinander aus und die Gewebe sind fest. Bei Wasserverlust erschlaffen sie und welken. In einer Reihe von Fällen sind die Zellwände in den Geweben so angeordnet, dass sie Wassermoleküle in verschiedenen Richtungen mit unterschiedlichen Kräften binden. Eine Änderung des Wassergehalts führt dann zu Bewegungen ganzer Organe oder ihrer Teile – z. B. Änderung der Blattposition im Raum und ihr Einrollen, schnelle Blattbewegungen bei Berührung (Mimosa), Öffnen und Schließen der Stomata, Bewegungen von Blütenteilen, Öffnen und Schließen von Zapfen sowie die Änderung der Position ganzer Äste infolge des sogenannten Reaktionsholzes.
Die Werte der spezifischen Schmelzwärme des Eises, der Verdampfungswärme des Wassers und seine spezifische Wärmekapazität erklären die außergewöhnlichen Wirkungen des Wassers bei der Thermoregulation pflanzlicher Gewebe. Jene Teile von Gehölzen, die einen hohen Wassergehalt aufweisen (Wachstumspunkte, fleischige Früchte von Gehölzen, die Kambiumzone usw.), besitzen eine hohe Temperaturstabilität. Der Wärmeverbrauch beim Verdunsten von Wasser aus den Blättern (Transpiration) ist für ihre Kühlung sehr wichtig. Umgekehrt verlangsamt sich beim Gefrieren von Wasser die Abkühlung der Gewebe. Die genannten Volumenänderungen des Wassers während der Phasen des Schmelzens und Erstarrens sind die Hauptursache für Schäden an pflanzlichen Geweben, insbesondere bei wiederholten und schnellen Temperaturschwankungen unter und über 0 °C. Weitere Fähigkeiten des Wassers als Reaktant, Elektronen-Donor und -Akzeptor sowie als leicht bewegliches Lösungsmittel verweisen auf seine absolut grundlegende und unersetzliche Bedeutung.
Gradienten in den Niederschlägen, kontrastreiche Expositionen sowie Unterschiede in der Textur und Tiefe des Bodens, die einen wesentlichen Einfluss auf den Wasserhaushalt der Pflanzen haben, wirken sich auf die Vegetation, ihre Typen und ihren Funktionszustand aus. Wasser spielt auch eine wesentliche Rolle bei der Zersetzung und Verwitterung und steuert die Nährstoffflüsse im Boden. Mit dem Wasserregime sind Mineralernährung, Photosynthese, Respiration, Wachstum sowie die Architektur der Pflanzenorgane eng verknüpft.
Wasserpotenzial, Turgor und Osmose in Baumzellen
Wassergehalt und sein thermodynamischer Zustand
Phylogenetisch betrachtet entstand das Leben im Wasser, und Wasser bleibt das grundlegende Medium, in dem die biochemischen Prozesse der Pflanzen ablaufen. Das Zytoplasma enthält im Durchschnitt fast 90 % Wasser (bezogen auf die Frischmasse), lipidreiche Organellen wie Chloroplasten und Mitochondrien enthalten etwa 50 % Wasser; bei ganzen Organen oder Pflanzengeweben enthalten Blätter und feine Wurzeln etwa 80 %, der leitende Teil des Holzes – das Splintholz – etwa 50 % Wasser. Die oberirdischen Teile terrestrischer Pflanzen verlieren ständig Wasser durch Verdunstung. Je nach ihrer Fähigkeit, kurzfristige Schwankungen des Wassergehalts auszugleichen und Wasserverluste zu überstehen, unterscheidet man poikilohydrische und homoiohydrische Pflanzen. Poikilohydrische Pflanzen (Pilze, bestimmte Algen und Flechten) passen ihren Wassergehalt der Umgebungsfeuchte an – sie haben kleine Zellen ohne zentrale Vakuole. Beim Austrocknen verringern sie ihr Volumen, und ihre Lebensfunktionen werden unterdrückt, ohne dass der Protoplast geschädigt wird. Homoiohydrische Pflanzen enthalten in ihren Zellen ein Vakuom, das innerhalb eines bestimmten Bereichs den Einfluss äußerer Feuchtigkeitsbedingungen ausgleicht. Mit der Entwicklung der Kutikula, der Trichome, der Steuerung der Transpiration durch Stomata, der Entstehung suberinisierter Oberflächen und belüfteter Systeme, der Entwicklung von Fernleitungssystemen sowie von Wurzelsystemen, die die Wasserversorgung sicherstellen, wurden Landpflanzen in der Lage, ihr inneres Milieu bis zu einem gewissen Grad auch bei plötzlichen Feuchtigkeitsänderungen der Umgebung aufrechtzuerhalten, und breiteten sich infolgedessen global aus. Auch innerhalb der homoiohydrischen Pflanzen gibt es Phasen, in denen sie sich wie poikilohydrische verhalten und erhebliche Wasserverluste tolerieren. Dies sind reife Samen, die ihre Keimfähigkeit über mehrere Jahrzehnte bis Jahrhunderte bewahren, indem sie in der Lage sind, ihre Lebensprozesse bei einer radikalen Einschränkung ihrer Hydratation zu verlangsamen (der Wassergehalt kann dabei unter 10 % liegen).
Der größte Teil des Hydratationswassers ist im Zytoplasma und in der Zellwand gebunden, die es mit einer Spannung von etwa 1 bis 10 (und mehr) MPa bindet, abhängig von der Dichte der Zellulosefibrillen. Die Kräfte, die Wasser an die Strukturelemente der Matrix (Zellwand, Kolloide) binden, lassen sich als Matrixpotenzial ausdrücken. Quantitativ betrachtet steigt die Bedeutung des in der Zelle gespeicherten Wassers mit dem Grad seiner Verfügbarkeit. Am leichtesten verfügbares Wasser befindet sich in Vakuolen, d. h. in zellulären Kompartimenten, die als Wasserreservoire spezialisiert sind, oder in abgestorbenen Zellen, die als Hydrozyten dienen. Auf diese Weise ist mehr als die Hälfte des in Blättern enthaltenen Wassers gespeichert. Aber auch dieses Wasser ist nicht vollständig mobil, da es osmotisch an gelöste Stoffe wie Zucker, organische Säuren, sekundäre Pflanzenmetaboliten und Ionen gebunden ist. Die Kräfte, die Wasser in Lösungen binden, werden als osmotisches Potenzial ausgedrückt. Nur chemisch reines Wasser besitzt die höchste spezifische freie Energie, d. h. das Potenzial, Arbeit zu verrichten (z. B. Ionen zu lösen, kolloidale Teilchen zu umhüllen) und sich frei zu bewegen. Das Wasserpotenzial von chemisch reinem Wasser bildet die Grundlage für den Ausdruck des relativen chemischen Potenzials von Wasser, das durch verschiedene Kräfte an einem beliebigen Ort des Systems Boden–Pflanze–Atmosphäre gebunden ist. Bei chemisch reinem Wasser ist der Wert seines Potenzials am höchsten, d. h. null; bei in Systemen gebundenem Wasser sinkt es, d. h. es erreicht negative Werte. Es hängt vom oben genannten osmotischen Potenzial (der Konzentration osmotisch aktiver Substanzen, Oligosaccharide in der Pflanze, Salze im Boden), vom Druckpotenzial (dem Turgordruck auf die Zellwände von innen und dem hydrostatischen Druck) sowie vom Matrixpotenzial (der Adhäsion an Zellwände, der Wasserhaltekapazität von Kolloiden usw.) ab. Das Wasserpotenzial lässt sich auch als die Arbeit verstehen, die erforderlich ist, um das Potenzial des gebundenen Wassers auf den Wert von reinem Wasser anzuheben. Es wird üblicherweise als Energiemenge pro Volumeneinheit (in Einheiten J · m⁻³), pro Stoffmengeneinheit (J · mol⁻¹) oder als Druck (in Einheiten MPa) ausgedrückt.
Das osmotische Potenzial einer Lösung sinkt nicht nur mit zunehmender Anzahl gelöster Teilchen, sondern auch mit steigender Temperatur. Makromolekulare Stoffe können in erheblichen Massenmengen vorhanden sein, ohne das osmotische Potenzial wesentlich zu senken. Die Polymerisation kleiner Moleküle zu Makromolekülen (z. B. die Umwandlung von Zucker in Stärke und die Umkehrung dieses Prozesses – die Hydrolyse) kann jedoch das osmotische Potenzial der Lösung stark beeinflussen, sodass der Nettowasserfluss von der Pflanze reguliert werden kann. In Protoplasten mit zentraler Vakuole besteht ein enger Zusammenhang zwischen dem osmotisch gebundenen Wasser in der Zelle und der Wasserverfügbarkeit im Zytoplasma.
Die Wasserverfügbarkeit wird als Gesamtwasserpotenzial eines Wassersystems ausgedrückt (z. B. einer Zelle, eines Zellkompartiments oder einer externen Lösung, üblicherweise mit dem Symbol Ψ bezeichnet), was bedeutet, dass je negativer das Wasserpotenzial eines gegebenen Systems ist, desto geringer ist die Verfügbarkeit von Wasser aus dem System für die Umgebung. Die osmotische Komponente des Wasserpotenzials hängt von der Art und Konzentration der Lösung ab und wird durch die Van-Hoff-Beziehung beschrieben:
wobei: R die universelle Gaskonstante (8,31 mol⁻¹K⁻¹) ist, T die absolute Temperatur (K) ist, ρw die Dichte des Wassers ist, C = Ns/V die Gesamtmolanzahl in der Lösung pro Masseneinheit des Wassers im Symplasten bzw. pro Volumeneinheit des Wassers in der Zelle V ist, Φ der osmotische Koeffizient ist, der die nicht-idealen Eigenschaften der gegebenen Lösung im thermodynamischen Sinne berücksichtigt.
Das Gesamtwasserpotenzial eines Wassersystems umfasst neben der osmotischen Komponente des Wasserpotenzials auch die Matrix- und Druckpotenzialkomponente.
