Weinrebe: Eigenschaften, Sorten und Vegetationszyklus
Die Weinrebe ist eine faszinierende Kletterpflanze mit einer reichen Biologie. Entdecken Sie Sorten, Vegetationszyklus, Phänophasen sowie die Geheimnisse der Blattfläche und Blüte — alles für einen erfolgreichen Anbau.
Was ist die Weinrebe und warum lohnt es sich, sie kennenzulernen
WEINREBE
Eigenschaften der Weinrebe und ihr Vegetationszyklus
Damit der Mensch lernt, mit einer Pflanze zu seinem Vorteil umzugehen, muss er zunächst ihre biologischen Eigenschaften vollständig kennen, sich mit der Umgebung vertraut machen, in der ihre langfristige Entwicklung verlief, und verstehen, wie die Bedingungen dieser Umgebung auf die Pflanze einwirkten.
Gattung Vitis: botanische Systematik und Untergattungen der Weinrebe
Die Familie der Rebengewächse und die Besonderheiten ihres Wachstums
Aus paläontologischen Funden geht hervor, dass Rebengewächse in den unterschiedlichsten Regionen unseres Planeten wuchsen. Ihre morphologischen und physiologischen Eigenschaften wurden durch verschiedene Standortbedingungen geprägt, sei es durch Boden- oder Klimaverhältnisse oder durch Pflanzengesellschaften sowie durch tierische Schädlinge. Im Verlauf ihrer natürlichen Entwicklung unterlagen die Rebengewächse an zahlreichen Standorten der natürlichen Selektion. Im Laufe der Zeit entstanden mehrere Arten der Gattung Vitis, die an bestimmte ökologische Bedingungen angepasst sind. Einige grundlegende Eigenschaften haben sie jedoch gemeinsam.
Die Gattung Vitis wird in zwei Untergattungen unterteilt. Die Untergattung Muscadinia umfasst nur zwei Arten und bildet einen Übergang zwischen den Gattungen Vitis und Ampelopsis. Von den übrigen Arten der Gattung Vitis unterscheidet sie sich dadurch, dass der Markzylinder in den einjährigen, ausgereiften Trieben nicht durch Scheidewände unterbrochen wird. Darüber hinaus haben beide Arten eine höhere Chromosomenzahl (40) als die übrigen Arten der Gattung Vitis (38). Eine dieser Arten, Vitis rotundifolia, die aus dem Südosten der USA stammt, weist einen hohen Grad an Resistenz gegen die Reblaus sowie gegen Pilzkrankheiten auf. Diese Art besitzt mehrere Sorten, die in den wärmsten Teilen der USA als Tafelobst und gegebenenfalls auch zur Herstellung von Tafelweinen angebaut werden. Die Sorten lassen sich nur schwer durch Stecklinge vermehren, da das Rebholz schlecht bewurzelt. Sie vertragen keinen Kalk im Boden. Vitis rotundifolia wird bisher nur sporadisch in der Resistenzzüchtung eingesetzt, da bei Kreuzungen mit europäischen Sorten meist sterile Nachkommen entstehen und die Sämlinge hohe Ansprüche an ein warmes Mikroklima stellen.
Die Untergattung Euvitis umfasst etwa 70 Arten, die aus drei Verbreitungsgebieten stammen. Die größte Artenzahl stammt aus Nordamerika (amerikanische Reben), eine geringere Anzahl aus Asien (asiatische Reben) und nur eine einzige Art aus Europa. Die europäische Rebe, auch edle Rebe genannt, trägt den botanischen Namen Vitis vinifera. Diese Art (Species) hat zwei Unterarten (Subspecies). Es handelt sich um Vitis vinifera ssp. silvestris (die frei in Wäldern wachsende Wildrebe, Vorläufer der heutigen Sorten) und Vitis vinifera ssp. sativa (sie umfasst die unzählige Menge an kultivierten Sorten bzw. Kultivaren der europäischen Rebe).
Sorten der Weinrebe und ihre geografisch-ökologischen Gruppen
Diese Sorten der europäischen Rebe werden je nach Entstehungsort in geografisch-ökologische Gruppen eingeteilt. Sorten einer geografisch-ökologischen Gruppe (Proles) weisen viele ähnliche Eigenschaften auf und reagieren auf die Bedingungen der Außenwelt auf ähnliche Weise. Die älteste Sortengruppe ist die schwarzmeerische Gruppe (Proles pontica Negr.), die sich in zwei Untergruppen (Subproles) gliedert. Die Balkan-Untergruppe umfasst Sorten, die auf der Balkanhalbinsel entstanden sind. Sie zeichnen sich durch hohe Fruchtbarkeit aus, haben meist große Trauben und mittelgroße Beeren. Sie können als Tafeltraubensorten zum direkten Verzehr oder auch als Keltereisorten zur Herstellung von Weiß- und Rotweinen dienen. Meist sind sie wüchsig und haben eine mittlere Frostbeständigkeit. Ihre Trauben reifen mittelspät bis spät. Die georgische Untergruppe umfasst Sorten, die in den tiefen Tälern des Kaukasus entstanden sind und überwiegend vom Keltereitype sind. Sie haben zwar eine größere Traube, aber kleinere Beeren sowie dünneres Rebholz, das gegenüber Winterfrösten verhältnismäßig widerstandsfähig ist. Sie benötigen eine beträchtliche Wärmeintensität, damit ihre Trauben ausreifen. Die meisten von ihnen weisen einen hohen Säuregehalt im Most auf, insbesondere an Weinsäure. Sie haben auch oft einen höheren Tanningehalt und gegebenenfalls eine gute Fähigkeit zur Zuckeranreicherung in den Beeren.
Durch die Kolonisationstätigkeit der Griechen und später auch der Römer gelangten Sorten dieser beiden ältesten Untergruppen entlang der Mittelmeerküste weiter nach Westen und wurden schließlich durch die römischen Legionen auch in die nördlicheren Gebiete Europas gebracht. Dort trafen diese Sorten auf die Wildrebe, die frei in der Natur wuchs, vor allem in den Einzugsgebieten der großen europäischen Flüsse – Rhein, Donau, Rhône, Loire, Garonne, Etsch –, wo auch geeignete Bedingungen für die Entwicklung des Weinbaus herrschten. Allmählich kam es zur natürlichen Kreuzung zwischen der Wildrebe und den von den Römern eingeführten Sorten. Es entstanden Sämlinge, die Kreuzungen zwischen den schwarzmeerischen Sorten und der Wildrebe waren. Diese waren besser an die natürlichen Bedingungen Nordwest- und Mitteleuropas angepasst. Der Mensch wählte unter ihnen jene aus und führte sie in die Kultur ein, die eine bessere Anpassungsfähigkeit an die neue Umgebung der entstehenden Weinbaugebiete zeigten und vor allem jene, die Qualitätswein lieferten. Die Menschen in diesen Gebieten Europas suchten bei der Rebe keine Früchte zum direkten Verzehr, sondern vor allem einen Rohstoff für die Weinherstellung. So entstanden nach und nach neue Sorten vom Keltereitype, die wir in der Gruppe der westeuropäischen Sorten (Proles occidentalis Negr.) zusammenfassen. Zu dieser Gruppe gehören die meisten bei uns angebauten Sorten wie: Rheinriesling, Burgunder, Sauvignon, Traminer, Cabernet, Merlot u. a. Sie zeichnen sich meist durch kleinere Trauben mit kleineren Beeren, schwächerem Wuchs und dünnerem Rebholz aus, das gut ausreift. Sie sind gegen Winterfröste recht widerstandsfähig und die meisten von ihnen liefern Qualitätsweine mit einem hohen Gehalt an würzigen und aromatischen Stoffen.
Am weitesten von unseren Gebieten entfernt liegen die Weinbauregionen Kleinasiens und Zentralasiens, die über Sorten der europäischen Rebe mit völlig besonderen Eigenschaften verfügen. Es handelt sich um die Gruppe der orientalischen Sorten (Proles orientalis Negr.), die zwei Untergruppen aufweist. Die ältere von ihnen umfasst Keltereisorten und wird als kaspische Untergruppe (Subproles caspica Negr.) bezeichnet. Sie umfasst Sorten, die rund um das Kaspische Meer entstanden sind und glatte Blätter ohne Behaarung, große Trauben, üppigen Wuchs und hohe Wärmeansprüche haben. Unter günstigen Bedingungen liefern sie sehr hohe Erträge. Als der Islam nach Zentralasien gelangte, der den Konsum alkoholischer Getränke verbietet, mussten die mit diesen Sorten bepflanzten Weinberge gerodet und durch ausgesprochene Tafeltraubensorten mit großen Trauben und großen Beeren ersetzt werden, die ein festes Fruchtfleisch haben und wenig Most enthalten und sich daher für die Weinherstellung nicht eignen. Diese Tafeltraubensorten ordnen wir der kleinasiatischen Untergruppe (Subproles antasiatica Negr.) zu. Sie haben einen sehr üppigen Wuchs, hohe Ansprüche an Lichtintensität und Wärme und benötigen Bewässerung. Die meisten von ihnen sind für unsere Bedingungen nicht geeignet. Unter den orientalischen Sorten gibt es jedoch auch solche, die in allen Weinbaugebieten der Welt angebaut werden können, wie beispielsweise die sehr anpassungsfähige Sorte Chrupka. Sie ist eine der ältesten Sorten der Welt. Es wird behauptet, dass sie bereits von den alten Ägyptern angebaut wurde.
Wie der Weinstock zur Liane wurde: Entwicklung und lianenhafte Eigenschaften
Es wird angenommen, dass die europäische Weinrebe, ähnlich wie andere Rebengewächse, ursprünglich eine strauchförmige Pflanze war. Sie wuchs am häufigsten an sonnigen Stellen der Waldsteppe. Ihre herausragende Eigenschaft war die Lichtliebe, die zum wichtigsten Antrieb ihrer weiteren Entwicklung wurde. Als der Wald die sonnigen Stellen der Waldsteppe allmählich vereinnahmte, hätte er die strauchförmige Rebe erstickt. Sie war nicht daran angepasst, einen dicken und hohen freistehenden Stamm zu bilden, der ihre Krone auf der Höhe der Blatterkronen der übrigen Waldbäume getragen hätte. Im schattigen Waldumfeld kämpften die Sträucher der Rebe mit Lichtmangel. Sie versuchten, ihre Triebe zu verlängern. Deshalb veränderte sich bei ihnen nach und nach die ursprüngliche monopodiale Verzweigung der Triebe zu einer kombinierten – monopodialen-sympodialen – Verzweigung. Bei der ursprünglichen monopodialen Verzweigung waren sowohl die Haupt- als auch die Seitenachsen der Pflanze mit Blütenständen abgeschlossen. Dies ermöglichte kein ununterbrochenes Wachstum während der Vegetationsperiode. Die kombinierte Verzweigung ermöglichte die Entstehung von Blütenständen seitlich der Hauptachse, die sich ungehindert verlängern konnte. Das sympodiale Achsenglied wächst so, dass sich sein Scheitel zur Seite neigt und im Achselbereich des apikalen Meristems ein weiteres Glied entsteht. Der ursprüngliche Scheitel, der sich zur Seite geneigt hat, bildet entweder einen Blütenstand oder eine Ranke zum Festhalten des Triebes an einer Stütze. Deshalb sehen wir am einjährigen, ausgereiften Holz der europäischen Weinrebe, das wir als Rebholz bezeichnen, unterschiedlich geformte Glieder (Internodien). Stets ist ein Glied ohne Ranke vorhanden, was der ursprünglichen monopodialen Verzweigung entspricht, und dann folgen zwei Glieder mit Ranke oder Blütenstand, was der später entwickelten sympodialen Verzweigung entspricht.
Ein Glied ohne Ranke und zwei mit Ranke bilden ein Dreiglied. Dreiglieder sind die morphologische Einheit der Verzweigung, die ihren eigenen Wachstumsrhythmus hat. Das Glied ohne Ranke ist das kürzeste, dann folgt das mittellange Sympodium und schließlich das längste Glied, das zweite Sympodium. Dieser Rhythmus wiederholt sich über die gesamte Länge des Rebholzes.
Sobald sich die Art der Verzweigung geändert hatte, wurde den Trieben ein ununterbrochenes Wachstum während der Vegetationsperiode ermöglicht, und aus dem Rebenstrauch wurde eine Liane (Kletterpflanze). Das schnelle Verlängern der senkrecht stehenden Achsen ermöglichte es der Rebe, an den umliegenden Bäumen bis in die höchsten Wipfel ihrer Kronen zu klettern und dort ihre Blätter dem vollen Lichtgenuss auszusetzen. Das schnelle Wachstum der Rebentriebe ist notwendig, damit die Rebe nicht von den kräftigeren Gehölzen des umliegenden Waldes unterdrückt wird. Zusammen mit der Umwandlung zur Liane entwickelte sich in der Rebe eine weitere wichtige Eigenschaft und verankerte sich stark – die Polarität, auch apikale Dominanz genannt. Sie äußert sich in der Wachstumsüberlegenheit der Triebe, die aus Augen wachsen, die nahe am Scheitelbereich sitzen. Gleichzeitig zeigt sie sich als Hemmung des Austriebs der Augen an der Basis langer, senkrecht stehender Triebe. Aus den Basisaugen können zwar Triebe wachsen, diese bleiben jedoch kurz und sterben in den folgenden Jahren bald ab, wodurch sich die Äste der Rebe schnell kahl schlagen.
Als Folge der lianoiden Entwicklung entstand bei der Weinrebe ein großes Wurzelsystem, das durch den Einfluss der Polarität tief in die unteren Horizonte einwächst und einen großen Bodenraum umfasst. Die Wurzeln der Rebe dienen nicht nur zur Aufnahme und Leitung von Wasser und Mineralstoffen, sondern sind ein wichtiges Organ zur Einlagerung von Reservestoffen. Das schwache oberirdische Gerüst einer Liane kann leicht zerstört werden. Das Wurzelsystem erfüllt dann die Funktion einer Notreserve an Nährstoffen für eine schnelle Regeneration des oberirdischen Teils. Die Wurzeln haben eine hohe Lebensdauer und halten ohne oberirdischen Teil in ungeschädigtem Zustand bis zu 5 Jahre aus. Da die Weinrebe keine Adventivaugen an Stellen bildet, an denen während des Triebwachstums kein Knoten mit einem Auge entstanden ist, kann aus dem Wurzelsystem keine neue Pflanze wachsen, wenn sich an ihm nicht ein Teil des oberirdischen Stängels mit schlafenden Augen erhalten hat.
Neben dem Wurzelsystem ist ein Teil der Reservestoffe auch im Rebholz gespeichert, vor allem in den Knoten (Nodi), und zwar in deren Scheidewand (Diaphragma), die an dieser Stelle den Markzylinder unterteilt und den Aufbau des Rebholzes festigt. Die Reservenährstoffe in den Knoten dienen dem schnellen Austrieb der Augen und dem anfänglichen Wachstum der Triebe. Rebengewächse sind wärmeliebend. Sie zeichnen sich durch eine hohe Wärmeschwelle aus, was bedeutet, dass sie erst bei einer verhältnismäßig hohen mittleren Tagestemperatur austreiben. Bei der europäischen Weinrebe ist dafür eine mittlere Tagestemperatur von 10 °C erforderlich. Diese bezeichnen wir als Aktivtemperatur oder auch als Vegetationsnull für Vitis vinifera. Der ursprüngliche Standort der europäischen Weinrebe sind Auenwälder in den Einzugsgebieten großer Flüsse. Die Laubbäume der Auenwälder haben eine wesentlich niedrigere Vegetationsnull als die wärmeliebende Rebe und belauben sich daher früher. Damit die Äste der Liane nicht dauerhaft beschattet werden, entwickeln sich die Triebe nach dem Austreiben der Augen mit rasanter Geschwindigkeit. Sie versuchen sich zunächst am Kronenumfang des Laubbaumes auszubreiten. Dazu ist ein erheblicher Vorrat an Nährstoffen aus der vergangenen Vegetationsperiode erforderlich, der in den Wurzeln und in der Nähe der austreibenden Augen gespeichert ist. Gleichzeitig ist ausreichend Bodenfeuchtigkeit notwendig, nach der die Rebe im Frühjahr anspruchsvoll ist.
Das lianoide Wachstum ermöglichte es der Rebe, Triebe bei vollem Lichtgenuss auf den Kronen der umliegenden Waldbäume zu entfalten. Dadurch bildete sich eine mächtige Krone am Scheitelende und ein mächtiges Wurzelsystem am Basisende. Eine solche Entwicklung steht in starkem Kontrast zum sehr sparsamen Aufbau von Stamm und Ästen, die die Verbindung zwischen beiden oft weit entfernten Polen herstellen. Während die meisten Gehölze große Mengen an Nährstoffen für den Aufbau eines festen Stammes und fester Äste verbrauchen, hat sich die Rebe daran angepasst, ihre Krone mit minimalem Nährstoffbedarf für den Körperaufbau zu bilden. Die Verringerung der Masse der oberirdischen Teile ist notwendig, damit sich die Liane an den Wipfeln der verhältnismäßig dünnen Baumäste halten kann, wo ihre Blätter am besten beleuchtet werden. Neben der geringen spezifischen Masse der oberirdischen Organe der Rebe trägt dazu auch das feste Haltesystem der Ranken bei.
Die geringe spezifische Masse der oberirdischen Organe der Rebe wird durch den anatomischen Aufbau der Gewebe ermöglicht. Der innere Teil der Triebe wird vom Mark eingenommen, dessen Zellen bald verkorken und sich mit Luft füllen. Sobald sich die Rebe mit ihren Ranken fest an der Stütze verankert hat, löst sich am alternden Stamm und an den Ästen die Borke ab. Die Borke, die mechanische Gewebe enthält, trocknet aus und fällt ab. Die Gewebe der einzelnen Organe sind aus verhältnismäßig großen Zellen aufgebaut und weisen zahlreiche und große Interzellularräume auf. Dadurch wird ein schneller Gasaustausch und eine geringe Masse erreicht. Der Holzteil enthält Gefäßbündel großen Durchmessers, die für eine schnelle Strömung von Wasser und Nährstoffen in dünnen Stämmen und Ästen geeignet sind. Im Winterzeitraum sind die Gefäßbündel mit Luft gefüllt, wodurch eine Entlastung des gesamten Verzweigungsgerüsts erreicht wird. Alle stark verzweigten und für die weitere Entwicklung der Rebe nicht benötigten Teile der Krone sterben ab, trocknen aus und ihre Gewebe füllen sich mit Luft, um so leicht wie möglich zu sein.
Physiologie und Lebensvorgänge der Weinrebe
Für die Weinrebe ist ein intensiver Ablauf der Lebensvorgänge charakteristisch. Ihre Blätter haben eine verhältnismäßig große Blattspreite, die oft reich gegliedert ist, um eine optimale Ausrichtung gegenüber dem Einfall der Sonnenstrahlen zu erreichen. Die Spreite besitzt eine intensiv gegliederte Nervatur, was eine schnelle Wasserzufuhr und den Abtransport der Assimilate ermöglicht. Ihre Gewebe enthalten zudem eine beträchtliche Menge an Chlorophyll. Die intensive Assimilationstätigkeit ist die Quelle plastischer Stoffe, die für das kräftige Wachstum der Triebe, die rasche Entwicklung der Früchte und deren reiche Versorgung mit Zuckern genutzt werden. Dadurch sind die Früchte für Vögel attraktiv, die die Samen in die weitere Umgebung verbreiten.
Die intensive Assimilationstätigkeit steht auch mit einer erheblichen Atemenergie in Zusammenhang. Der Atemquotient der Weinrebe ist niedrig, und es bildet sich eine große Menge organischer Säuren (etwa 3,5 %). Äpfelsäure überwiegt vor allem unter kühleren Wachstumsbedingungen und bei geringerer Lichtintensität in der Blattkrone, was sich negativ auf die Qualität der Früchte auswirkt – auch in der Kultur, wenn die Sträucher beschattet oder zu dicht stehen. Für den intensiven Ablauf der Lebensvorgänge ist ein schneller und ergiebiger Wasserhaushalt innerhalb der verhältnismäßig schwachen und langen Stämme und Äste notwendig. Damit das Wasser in großen Mengen durch den engen Querschnitt des Lianenstaмmes in große Höhen transportiert werden kann, entwickelt sich im Wurzelsystem ein hoher Wurzeldruck. Gleichzeitig weist der Zellsaft einen hohen osmotischen Druck auf, und die energische Transpiration der Blattfläche erzeugt einen kräftigen Transpirationsstrom.
Die Umwandlung der Weinrebe zur Liane wurde vor allem durch ihre progressiven biologischen Eigenschaften und ihre beträchtliche Anpassungsfähigkeit an die Umweltbedingungen ermöglicht.
Lebensvorgänge der Weinrebe im Verhältnis zu den Umweltbedingungen
Die Weinrebe wiederholt alljährlich ihren Vegetationszyklus wie alle ausdauernden Pflanzen. Sein Ablauf ist in der Gesamtheit stets gleich. Die Einzelheiten des Durchlaufens der Vegetationsphasen sind jedoch sehr unterschiedlich und stehen in engem Zusammenhang mit den Standortbedingungen, dem Witterungsverlauf, der Nährstoffbewegung im Boden und vor allem mit den pflegerischen Maßnahmen. Der Vegetationszyklus der Weinrebe hat drei Perioden: Wachstum, Reifung, Ruhe. Jede Periode wird in einzelne Phänophasen unterteilt. Die Phänophasen des Wachstums sind: Weinen, Austrieb, Streckungswachstum, Blüte und Beerenwachstum. Die Phänophasen der Reifung sind: Traubenreife, Reife des Triebholzes und natürlicher Laubfall. Die Phänophase der Ruhe lässt sich in den Beginn der Dormanz der Winteraugen, den Austritt aus der Dormanz und die erzwungene Ruhe unterteilen. Mit der alljährlichen Beobachtung der Vegetationsveränderungen an der Weinrebe befasst sich die Phänologie der Weinrebe.
Weinen und Austrieb der Weinrebe: erste Phänophasen im Frühjahr
Phänophasen Weinen und Austreiben
Die Aktivität der Gefäßbündel, die über den Winter mit Luft gefüllt waren, erneuert sich erst im Frühling. Die notwendige Wassermenge wird im Winter im oberirdischen Teil von Zelle zu Zelle weitergeleitet. Dieser langsame Wasserfluss ist nicht in der Lage, das Austrocknen des oberirdischen Teils bei trockenen und windigen Wintern zu verhindern, weshalb es zu einem übermäßigen Austrocknen der Stämme oder Arme der Sträucher und zu deren Rissbildung kommen kann. Dies gilt besonders dann, wenn im Winter durch Verjüngungsschnitt große Schnittwunden am alten Holz hinterlassen wurden. Erst nach der Erwärmung des Bodens auf 5–6 °C kommt es zu den ersten biochemischen Veränderungen in den Wurzeln der Rebe, worauf das Wachstum der Wurzelhaare folgt. Bei einer weiteren Erwärmung des Bodens auf 8–10 °C im Bereich des Hauptteils des Wurzelsystems zeigt sich dies nach außen hin dadurch, dass aus den Schnittwunden am Holz Saft auszufließen beginnt. Diesen Vorgang nennen wir das Weinen der Rebe.
Das Weinen zeigt sich an frischen Schnittwunden. An alten Schnittwunden tritt es nicht mehr auf, da diese keine Gefäßverbindung mit dem funktionierenden Gefäßsystem haben. Am meisten Saft fließt aus Wunden, die nahe an den Wurzeln liegen, und dort, wo eine direkte Verbindung mit den Hauptbahnen der Gefäßbündel besteht. An den Schnittwunden konzentriert sich der Saft nach und nach, und durch die Wirkung von Bakterien und Pilzen entsteht ein Schleim, der die Gefäßbündel verstopft und den Ausfluss stoppt. Manchmal kommt es vor, dass durch einen starken Saftausfluss die Augen kurzer Zapfen so stark durchnässt werden, dass sie nicht austreiben. Während der Weinphase können aus einem Strauch 0,1–5 l Saft ausfließen. Seine Zusammensetzung ist nicht konstant. Zu Beginn des Weinens hat er nur einen geringen Trockensubstanzgehalt (0,07 %), sodass es sich überwiegend nur um von den Wurzeln aufgenommenes Wasser handelt. Später steigt die Trockensubstanz an (max. 0,4 %). Die Trockensubstanz besteht zu etwa drei Vierteln aus organischen Stoffen und zu einem Viertel aus mineralischen Stoffen, unter denen Kalzium und Kalium überwiegen. Darüber hinaus enthält der Saft auch Wuchsstoffe – Phytohormone. Ihr Verhältnis hängt von der Unterlage ab, auf die die Sorte gepfropft ist. Die durch verschiedene Unterlagen verursachten Unterschiede in der phytohormonalen Zusammensetzung haben einen tiefgreifenden Einfluss auf die Stoffwechselprozesse, die das Wachstum und die Fruchtbarkeit der aufgepfropften Sorten beeinflussen und sich bis in die Qualität der Früchte und des hergestellten Weines auswirken.
Die weitere Frühjahrserwärmung löst das Austreiben der Augen aus, die während der Phänophase des Weinens gründlich mit Saft durchtränkt wurden. Der Zeitpunkt des Austreibens hängt von der mittleren Tagestemperatur der Luft und von der Reaktion der einzelnen Rebsorten auf diese Temperatur ab. Jede Sorte hat ihre eigene Temperaturschwelle, d. h. die mittlere Tagestemperatur der Luft, bei der sie austreibt. Es hängt auch vom Verlauf der Frühjahrserwärmung ab. Für die europäische Weinrebe wurde international eine mittlere Tagestemperatur von 10 °C als Vegetationsnullpunkt angenommen. Nur bei detaillierten Studien wird für jede Sorte eine eigene Temperaturschwelle verwendet, die sich je nach Standort in Abhängigkeit vom dortigen Klimaverlauf ändert.
Die Menge der im Frühjahr ausgetriebenen Augen richtet sich einerseits nach den Umwelteinflüssen (Vorrat an verfügbarem Wasser und Nährstoffen, Winterfrostschäden) und andererseits nach der Anzahl aller nach dem Schnitt am Rebstock belassenen Augen. An ungeschnittenen Sträuchern treiben von der Gesamtzahl der Augen nur etwa 20–50 % aus. Werden die Rebstöcke im Weinberg in begrenzter Form erzogen, zwingen wir die meisten Augen am Rebholz zum Austreiben, indem wir einen größeren Teil der abgeernteten Äste abschneiden. Wenn an einem schwach wachsenden Strauch viele Augen belassen wurden, treiben auch nicht alle aus. Umgekehrt, wenn an einem stark wachsenden Strauch wenige Augen belassen wurden, treiben nicht nur die Augen am Rebholz aus, sondern auch viele schlafende Augen am alten Holz. Dadurch entstehen viele unfruchtbare Triebe, mit denen der Strauch unnötig verdichtet würde, wenn man sie beim Ausbrechen nicht entfernen würde. Die Rebe hat also eine gewisse Selbstregulierungsfähigkeit, was das Austreiben der Augen und das anschließende üppige Wachstum betrifft.
Das Auge der Rebe besteht aus mehreren Knospen. Es handelt sich in der Regel um eine Hauptknospe und zwei Nebenknospen. Im Frühjahr treiben meist nur die Hauptknospen aus. Werden sie durch Frost beschädigt, treiben die Nebenknospen aus, die nur bei einigen Sorten fruchtbar sind. Aber auch an Sträuchern, an denen beim Schnitt zu wenige Augen belassen wurden, treiben nicht nur die Haupt-, sondern auch die Nebenknospen aus. Dadurch würden die Sträucher übermäßig verdichtet, weshalb die Triebe aus Nebenknospen beim Ausbrechen entfernt werden. Das Austreiben wird beschleunigt, wenn im Boden ausreichend Wasser und Stickstoff vorhanden sind, die das Austreiben ähnlich wie eine Temperaturerhöhung fördern.
Das Austreiben ist ein autonomer Vorgang und erfolgt nur an jenen Teilen des Strauchs, die im Wirkungsbereich der erforderlichen Temperatur liegen. Pflanzt man einen Rebstock außerhalb eines Gewächshauses und führt einen seiner Äste in das Gewächshaus, treibt dieser Teil des Strauchs in der warmen Luft des Gewächshauses wesentlich früher aus, und auch die übrigen Phänophasen werden beschleunigt. Die Temperatur hat einen erheblichen Einfluss auf die Lebensvorgänge der Rebe.
Dem eigentlichen Austreiben der Augen, das sich nach außen durch das Aufbrechen der Augenhüllen und das Wachstum der Triebe zeigt, geht das Wachstum der verkürzten Achse im Inneren des Auges voraus. Bei diesem Wachstum im Inneren des Auges bilden sich an der Spitze des verkürzten Keims des zukünftigen Triebs weitere Grundlagen für Glieder und zukünftige Blätter. Dadurch verlängert sich die verkürzte Achse, und gleichzeitig verlängert sich auch der Stiel des zukünftigen Blütenstands, und die Anzahl der Blütenkeimanlagen an ihm nimmt zu. Bereits vor dem Austreiben des Auges findet in ihm also ein Streckungswachstum der Hauptachse und der Blütenstandsachsen statt, verbunden mit einer nachträglichen Differenzierung der Blüten an den Blütenstandsachsen. Es liegt im Interesse des Rebzüchters, diesen wichtigen Vorgang der nachträglichen Differenzierung zu fördern und damit Trauben mit einer großen Anzahl von Beeren und somit auch mit einem hohen durchschnittlichen Gewicht einer Traube zu erzielen. Die nachträgliche Differenzierung verläuft günstig bei ausreichend Wasser und Nährstoffen, vor allem Stickstoff im Boden. Es kommt jedoch auf die Belastung der Sträucher mit fruchtbaren Augen an. Bei überlasteten Sträuchern, bei denen nach dem Schnitt zu viele Augen belassen wurden, ist der Wettbewerb zwischen den angelegten Blütenständen zu groß, und die Blütenrispen bleiben dann klein.
Streckungswachstum der Triebe und Funktion der Blattfläche bei der Weinrebe
Phänophase des Streckungswachstums
Nach dem Austrieb der Knospen wachsen die Triebe zunächst langsam. Ihre Masse wird aus Reservestoffen gebildet, die hauptsächlich im Wurzelsystem gespeichert sind. Erst mit dem Einsetzen wärmerer Witterung beschleunigt sich das Triebwachstum, und gleichzeitig beginnt erstmals der Abfluss von Assimilaten aus den neu gebildeten Blättern. Die Assimilate haben eine genau festgelegte Fließrichtung und Einlagerungsorte. Sie werden von den Meristemen verbraucht, die das Phytohormon Auxin produzieren. Dieses gibt die Fließrichtung vor.
Die Blätter der Weinrebe wachsen anfangs langsam. Ihre Fläche vergrößert sich um 2 – 8 cm² pro Tag. Danach durchläuft jedes Blatt eine Phase des maximalen Wachstums, in der sich seine Fläche um 8 – 20 cm² pro Tag vergrößert. In der abschließenden Wachstumsphase verlangsamt sich das Wachstum wieder. Das Blatt wächst am stärksten, wenn es die 5. bis 7. Position vom Triebende einnimmt. Die Blattspreite vergrößert sich über einen Zeitraum von 25 – 35 Tagen. Bis zur Hälfte seiner endgültigen Größe wächst das Blatt innerhalb von 15 – 18 Tagen ab dem Zeitpunkt seines Erscheinens an der Triebspitze. Bis zum Beginn der Blüte hat ein Trieb in der Regel 7 – 8 Blätter, die mehr als die Hälfte ihrer endgültigen Größe erreicht haben, und nach der Blüte sind es üblicherweise bereits 10 – 12 Blätter. Das bedeutet, dass während der Blütezeit gleichzeitig auch die Fläche der Blattspreiten schnell zunimmt. Die Wachstumsgeschwindigkeit der Blätter hängt vor allem von der Temperatur ab (das Optimum liegt bei etwa 28 – 30 °C). Die Blattdicke ist von der Belichtung und von der Streckungsgeschwindigkeit der Triebe abhängig. Ganztägig direkt besonnte Blätter sind dicker, haben sehr gestreckte Palisadenparenchymzellen und enthalten eine größere Anzahl an Chloroplasten. Das bedeutet, dass sie eine höhere Assimilationsleistung aufweisen. Blätter, die im Schatten wachsen, sind dünn und weisen eine geringere Menge an Chlorophyll sowie eine geringere Anzahl an Stomata auf. Durch eine radikale Einkürzung der Triebe lassen sich dickere Blätter mit großer Blattspreite gewinnen, die intensiver assimilieren. Dies wird beim Anbau der Rebe im Gewächshaus oder bei der Erziehungsform Vertiko genutzt.
Die Intensität der Photosynthese ist je nach Sorte unterschiedlich. Eine hohe Intensität je Flächeneinheit des Blattes weisen Traminer, Zweigelt, Rheinriesling u. a. auf. Eine vergleichsweise niedrige Intensität hat Müller-Thurgau. Der Abfluss von Assimilaten aus jungen Weinrebenblättern beginnt, wenn das Blatt etwa 30 % seiner endgültigen Größe erreicht hat. In dieser Zeit strömen jedoch auch Assimilate aus anderen Blättern in das Blatt ein. Der Zufluss von Assimilaten in das Blatt hört auf, sobald das Blatt etwa 50 % seiner endgültigen Größe erreicht hat. Von diesem Zeitpunkt an werden Assimilate aus dem Blatt in die übrigen Teile des Reben-strauchs verlagert, und zwar in Abhängigkeit von seiner Stellung am Trieb. Assimilate verlassen die Weinrebenblätter teils sofort und teils zu späteren Zeitpunkten, was von den äußeren Bedingungen abhängt. Je günstiger die Bedingungen, desto schneller erfolgt der Abfluss. Die Assimilate bewegen sich in den Leitbündeln der Rebe mit einer Geschwindigkeit von 27 – 30 cm pro Stunde. Der Assimilatstrom aus den unteren Blättern ist auf die Blütenstände und das Wurzelsystem gerichtet. Aus den Blättern, die vom Blütenstand in Richtung Triebspitze angeordnet sind, fließen die Assimilate zu den Meristemen an der Triebspitze, um das Streckungswachstum der Triebe sicherzustellen. Der Bereich, in dem sich der Assimilatstrom in Richtung Wurzeln oder in Richtung Triebspitzen aufteilt, ist nicht fest fixiert, sondern verschiebt sich während des Triebwachstums kontinuierlich in Richtung der Triebspitzen. So nimmt allmählich die Zahl der Blätter zu, die ihre Assimilate zu den Trauben und zum Wurzelsystem senden. In der Zeit vor der Blüte fließen aus etwa 5 Blättern Assimilate in Richtung Wurzeln, nach der Blüte sind es etwa 8 Blätter, während des Hauptbeerenwachstums fließen Assimilate aus etwa 10 Blättern zu den Trauben und zu den Wurzeln, zur Zeit der Beerenweiche aus 13 Blättern und zur Zeit der Traubenreife aus 17 Blättern. Demnach kann man sagen, dass die Blätter der unteren zwei Drittel des Triebes vor allem für die Entwicklung der Beeren und damit auch für das Gewicht der Traube von Bedeutung sind, während die Blätter des oberen Drittels des Triebes hauptsächlich die Qualität der Ernte beeinflussen.
Eine weitere wichtige Funktion der Weinrebenblätter ist die Wasserverdunstung – die Transpiration. Sie ist von den Standortbedingungen und von der Sorte abhängig. Der Einfluss der Standortbedingungen spiegelt sich im Zustand der Blattstomata wider. In den Frühjahrsmonaten, bis zur Blütezeit, verläuft die Transpiration so, dass ihre Intensität in den Vormittagsstunden schrittweise zunimmt und gegen 13 Uhr ihr Maximum erreicht. Danach sinkt sie wieder bis zu einem Minimum in den Abendstunden. Die Transpirationskurve, die die Intensität der Transpiration je Flächeneinheit des Blattes beschreibt, ist zu dieser Zeit eingipfelig. In der Zeit nach der Rebenblüte, wenn höhere Tagestemperaturen einsetzen, lässt sich eine Hemmung der Transpiration in den Mittagsstunden beobachten. Die Transpirationskurve verändert sich zu einer zweigipfeligen, mit einem Maximum gegen 11 Uhr und einem zweiten gegen 15 Uhr. In der Phase der Beerenweiche und der Traubenreife ist die Transpirationsintensität wesentlich niedriger als in der Phase des Hauptwachstums, und damit sind auch die Unterschiede in ihrer Intensität im Tagesverlauf geringer. Die mittägliche Transpirationsminderung bedeutet auch eine Verringerung oder ein Einstellung der Photosynthese. Dieser Ausfall der Produktion von Zuckern wirkt sich negativ auf das Beerenwachstum, die Zuckerkonzentration in den Beeren sowie auf die Holzreife aus. Dies lässt sich in trockenen und sehr heißen Sommern beobachten. Die mittägliche Aktivitätshemmung der Blätter lässt sich durch Befeuchtung der Blattoberfläche und der Umgebungsluft mit einer kleinen Menge fein versprühten Wassers beseitigen. Dazu genügt eine Beregnung mit einer Menge von 1 – 2 mm Wasser oder noch besser Besprühung mit besonders niedrigen Wassermengen. Die Assimilationsintensität kann um bis zu 30 % ansteigen, und so lassen sich Trauben mit höherem Zuckergehalt gewinnen.
Die tägliche Wasserverdunstung eines einzelnen Rebstrauchs hängt von seiner Form und von der Sorte ab, gegebenenfalls von der Dichte seiner Belaubung. Bei der Kopferziehung verdunstet ein Strauch täglich 2 – 3 l Wasser. Bei der Rhein-Hessen-Erziehung 3 – 5 l und bei der Hocherziehung 4 – 12 Liter Wasser. Die Verdunstung ist auch von der Bodenfeuchtigkeit abhängig. Hinsichtlich der Belaubungsdichte ist die Verdunstung bei Traminer, Blauburgunder und Weißburgunder höher. Mittelgroß ist sie bei Müller-Thurgau, Blaufränkisch, Portugieser und Welschriesling. Niedrige Verdunstung weisen Rheinriesling, Leányka und Grüner Veltliner auf. In der Frühjahrsperiode richtet sich die Verdunstung stärker nach den Sorteneigenschaften. Eine höhere Intensität zeigt sich dabei bei westeuropäischen Sorten. In den Sommermonaten ist die Belaubungsdichte entscheidender.
Zu den intensiven Lebensäußerungen der Rebe gehört auch die Blattatmung, die bei jungen Blättern am stärksten ausgeprägt ist. Sie ist auch bei veredelten Sträuchern höher als bei wurzelechten Sträuchern und steigt mit der Größe der Erziehungsform. Auch eine Bördüngung der Rebe löst eine höhere Atmungsintensität aus. Im Blattwerk des gleichen Strauchs ist die Atmungsintensität vor allem bei beschatteten Blättern höher, die bei diesem Vorgang am meisten Äpfelsäure produzieren. Daher sollte der Winzer daran interessiert sein, dass möglichst viele Blätter direkt besonnt werden.
Geiztriebe (Fazochy) und ihr Einfluss auf den Zuckergehalt der Trauben
In der Zeit vor der Blüte und vor allem danach beginnen an den Trieben Achsen zweiter Ordnung zu erscheinen – Geiztriebe (Fazochy). Sie wachsen in der Achsel jedes Hauptblattes. Ihr morphologischer und anatomischer Aufbau unterscheidet sich in keiner Weise von den Haupttrieben, sie haben lediglich kleinere Abmessungen. Geiztriebe wachsen vor allem bei kurzem Schnitt und bei geringer Belastung der Stöcke mit fruchtbaren Augen oder bei höherer Bodenfeuchtigkeit und Stickstoffüberschuss intensiv. Im mittleren Teil aufrechter Triebe wachsen die Geiztriebe länger, wenn die Triebspitze erhalten bleibt. Nach dem Entfernen der Triebspitze wachsen die Geiztriebe am stärksten im oberen Teil des Triebes. Hängen die Triebe zur Erde, wachsen die Geiztriebe nur schwach. Bei bogenförmiger Krümmung der Triebe mit hängender Spitze wachsen die Geiztriebe mit erhöhter Intensität am Scheitelpunkt des Bogens.
Geizblätter haben eine höhere Intensität der Assimilation, Transpiration und Atmung als die Hauptblätter. Die Assimilate beginnen bei 40 % der endgültigen Größe abzufließen, und bei Erreichen von 65 % der endgültigen Größe wird der Zustrom von Assimilaten in sie gestoppt. Die Assimilate aus den Geizblättern werden entweder in höher liegende Blätter des Geiztriеbs transportiert oder wandern entlang der Hauptachse in die Blütenstände bzw. Trauben, die sich an ihr befinden. Sie werden niemals in die Spitze des Haupttriebes oder zu den Wurzeln bzw. Blättern des Haupttriebes transportiert. Diese Spezialisierung im Transport der Assimilate aus den Geizblättern geht so weit, dass Assimilate aus Geiztrieben, die sich auf der linken Seite der Hauptachse befinden, in die Trauben transportiert werden, die auf dieser Seite der Hauptachse wachsen, und aus Geiztrieben auf der rechten Seite wiederum nur in die Trauben auf dieser Seite der Achse. Diese Erkenntnis über Menge und Richtung des Assimilattransports aus Geiztrieben wird bei der Pflege der Blattfläche der Rebstöcke genutzt. Geiztriebe, die in der unteren Hälfte der Triebe wachsen, werden bei intensiven Anbaumethoden der Rebe ausgebrochen. Dies deshalb, weil sie die Blattzone rund um die Trauben zu sehr verdichten und zur Zeit der Traubenreife die Blätter dieser Geiztriebe bereits gealtert und wenig leistungsfähig sind. Geiztriebe im oberen Teil der Triebe werden nach dem 3. bis 4. Blatt eingepinzt, um die Produktion von Assimilaten in diesen Blättern und die Richtung ihres Transports zu den Trauben zu nutzen. Dies führt zur Erhöhung des Zuckergehalts der Trauben.
Rebschnitt und Optimierung der Blattfläche für die Erntequalität
Die gesamte Blattfläche des Strauchs ist ein sehr wichtiger Faktor sowohl für die Ertragsbildung als auch für deren Qualität sowie für die Anlage von Blütenständen, die Holzreife und das Wachstum der Wurzeln und der darin gespeicherten Reservestoffe. Die Blattfläche frei und ohne Schnitt wachsender Sträucher entwickelt sich anders als die Blattfläche geschnittener Sträucher. Beim freien Wachstum des Strauchs entsteht im Frühjahr sehr schnell eine große Blattfläche, da am Strauch eine große Anzahl von Augen austreibt. Die einzelnen Blätter bleiben klein und haben einen hohen Trockenmassegehalt. An sehr kurz geschnittenen Sträuchern mit geringer Belastung durch Fruchttriebe wachsen zwar lange Triebe mit großen Blättern, doch die gesamte Blattfläche vergrößert sich langsam und die Vergrößerung dauert lange. Die große Blattfläche ungeschnittener Sträucher bewirkt durch ihre intensive Photosynthese zu Beginn der Vegetationsperiode eine Erhöhung des Zuckergehalts in den Wurzeln und damit eine schnellere Aufnahme von Mineralnährstoffen, insbesondere Kalium, im Vergleich zu kurz geschnittenen Sträuchern. In den weiteren Vegetationsphasen verdichtet sich die Blattfläche bei ungeschnittenen Sträuchern erheblich, was sich negativ auf die Entwicklung der Sträucher auswirkt. Durch den Schnitt der Sträucher regulieren wir nicht nur den Ertrag, sondern auch die Bildung der Blattfläche und deren Belichtung sowie das Verhältnis zwischen Blattfläche und Ertrag, das für die Fruchtqualität sehr wichtig ist. Daher ist es notwendig, die richtige Belastung der Sträucher mit Fruchttrieben zu wählen. Die Belastung bewegt sich zwischen 6 – 12 Augen pro m² Bodenoberfläche des Weinbergs. Damit lässt sich auch eine optimale Blattbedeckung erzielen, die sich um den Wert 2 bewegen sollte. Das bedeutet, dass auf 1 m² Bodenoberfläche des Weinbergs 2 m² Blattfläche der Rebstöcke entfallen.
Auch bei optimaler Blattbedeckung werden nicht alle Blätter direkt von der Sonne beleuchtet. Die Fläche der direkt von der Sonne beleuchteten Blätter nennen wir solare Blattfläche, und ihr Anteil bewegt sich bei modernen Erziehungssystemen bei etwa 30 – 35 % der gesamten Blattfläche. In der Erhöhung der solaren Blattfläche durch geeignete Anordnung der Triebe liegt noch immer ein Potenzial zur Erzielung guter Erträge bei hoher Traubenqualität, wie die neuesten Erziehungs- und Schnittsysteme der Weinrebe zeigen.
Die Blattfläche dient der Ertragsbildung und der Einlagerung von Reservestoffen in das Wurzelsystem. Beim Weinbau darf man nicht nur danach streben, eine große Blattfläche zu schaffen, sondern auch nach deren maximaler Besonnung. Doch auch eine große und besonnte Blattfläche bedeutet nicht immer eine hohe Assimilationsproduktivität. Je größer die Blattfläche je Einheit der Traubenernte ist, desto niedriger ist in der Regel die Assimilationsproduktivität, da die produzierten Assimilate nicht schnell genug zu den Verbrauchszentren abfließen und eine gewisse Ansammlung von Assimilaten in den Blättern die weitere Produktion verlangsamt. Daher kann eine erhöhte Nutzung der Blattfläche durch den Traubenertrag häufig zu einer Steigerung ihrer Produktivität führen. Am deutlichsten zeigt sich dies bei der Anwendung des langen Schnitts auf Strecker. An den Streckern erhöht sich die Anzahl und Größe der Trauben, und das Wachstum wird im Vergleich zum Schnitt auf zweiäugige Zapfen etwas gebremst. Dadurch verbessert sich das Verhältnis zwischen Ertrag und Blattfläche zugunsten der Trauben. In den Blättern erscheint dann ein höherer Chlorophyllgehalt und ihre Produktivität steigt. Die durch den langen Schnitt auf Strecker erzielte Ertragssteigerung mindert deren Qualität nicht, sofern die optimale Anzahl von Augen je Flächeneinheit des Weinbergs nicht überschritten wird.
Anlage der Blütenstände bei Weinreben: Temperatur, Licht und Traubengröße
Phänophase der Blüte
Die Blüte ist eine kurze Periode des Vegetationszyklus, die beständiges und warmes Wetter erfordert. Am günstigsten ist es, wenn sie in unseren Weinbaugebieten in den ersten zwei Dritteln des Juni stattfindet. Im letzten Junidrittel setzt bei uns gewöhnlich eine Abkühlung mit erhöhter Niederschlagstätigkeit ein. Blüht die Rebe in dieser Periode, wird die Blüte häufig von Bestäubungs- und Befruchtungsdefekten begleitet, und die Blütenrispen sind dann nur spärlich mit Beerchen besetzt oder sogar verrieselt.
Die Blütenrispen, an denen sich während der Phänophase der Blüte die Blütchen entwickeln, entstehen als winzige Blütenstandsanlagen in den Augen der Triebe ein Jahr früher, bevor es zur Blüte kommt. Diesen Vorgang nennen wir Anlage (Initiation) des Blütenstands. Nach dem aktuellen Wissensstand verläuft die Anlage des Blütenstands in sehr enger Abhängigkeit von der Lichtintensität und von der Temperatur. Beobachtet man das Wachstum der Rebentriebe, sieht man, dass sich vom apikalen Blattkomplex schrittweise Blättchen ablösen, die sich entfalten und wachsen. Dadurch, dass der Scheitel mit dem Komplex der sich neu bildenden Blättchen wächst, entfernt sich das Blättchen, das sich vom Scheitel abgelöst hat, schrittweise vom apikalen Komplex und wächst zu einem Blatt heran. Zu dem Zeitpunkt, wenn sich das Blättchen vom Komplex ablöst, trägt es bereits in seiner Achsel die Anlage des Winterauges. In ihm ist eine kurze Achse des zukünftigen Triebes ausgebildet, die nach dem Austrieb des Auges im nächsten Jahr auswächst. Auf dieser Achse befinden sich die Anlagen von zwei unteren Blättern. Wenn sich das Blatt mit dem Auge in seiner Achsel so weit vom Scheitel entfernt hat, dass es die 7.–8. Position von oben einnimmt, ist die Achse des zukünftigen Triebes im anliegenden Auge bereits länger und trägt 5–6 Blattanfänge. Zu dieser Zeit hält das Wachstum der Achse vorübergehend an, und bevor es zur Fortsetzung ihres Wachstums kommt, entsteht auf der Achse ein Höckerchen, aus dem sich schrittweise der Blütenstand entwickelt. Die Entstehung des grundlegenden Höckerchens ist jedoch an geeignete Licht- und Wärmebedingungen geknüpft, die seiner Entstehung vorausgehen. Es wird angenommen, dass die Akzeptoren (Empfänger) des Reizes äußerer Bedingungen zur Anlage des Höckerchens der Blütenrispe die Anlagen der ersten beiden Blätter sind, die auf der Achse innerhalb des Auges bereits zu dem Zeitpunkt angelegt wurden, als das Blatt noch Mitglied des apikalen Blattkomplexes war.
Die Blütenstände beginnen sich bei einer Temperatur von 20 °C anzulegen. Eine erhebliche Hemmung dieses Prozesses tritt bei einer Temperatur von 40 °C auf. Die meisten Blütenstände werden bei einer Temperatur von 30 °C angelegt. Bei der Ermittlung der notwendigen Einwirkungsdauer dieser Temperatur während des Tages zeigte sich, dass bei einer Einwirkung von 1 Stunde täglich keine Blütenstände angelegt werden. Wirken optimale Temperaturen jedoch 4 Stunden täglich, wird die gleiche Anzahl von Blütenständen angelegt, als würde die Temperatur 16 Stunden täglich einwirken. Zur Anlage von Blütenständen reicht jedoch nicht nur die Temperatur aus, sondern gleichzeitig ist auch eine bestimmte Lichtintensität erforderlich. Je höher die Temperatur, desto höher muss auch die Lichtintensität sein. Bei einer Temperatur von 25 °C wird das Optimum bei einer Lichtintensität von 3600 Lux erreicht, und bei einer Temperatur von 30 °C muss die Lichtintensität höher sein, wenn eine größere Anzahl angelegter Blütenstände erreicht werden soll. Die Steigerung der Lichtintensität ist hauptsächlich bei einer Temperatur von 30 °C bedeutsam, da bei dieser Temperatur eine erhöhte Lichtintensität die Bildung einer umfangreicheren Grundlage der Blütenrispe und damit auch größerer Trauben bewirkt. Die Fähigkeit zur Anlage von Blütenständen hat das wachsende Auge nicht lange. Sobald sich das Auge auf die 10. Position vom Scheitel des Triebes verschoben hat und kein Blütenstand in ihm angelegt wurde, kann er nicht mehr angelegt werden, auch wenn die Umweltbedingungen günstig sind.
Die genannten Fakten lassen sich durch praktische Erfahrungen beim Anbau der Rebe unter weniger günstigen klimatischen Bedingungen belegen, wo besonders geschützte und warme Lagen mit ganztägiger Besonnung gesucht werden müssen, die an steilen Hängen verbessert wird. In der Nähe von Wohngebäuden wird die Rebe an Südwände gepflanzt, die weiß gestrichen werden, um die Sonnenstrahlen zu reflektieren. Die Verbesserung der mikroklimatischen Bedingungen ist daher nicht nur für die beschleunigte Reife der Trauben bedeutsam, sondern auch für eine bessere Anlage der Blütenstände und für die Verbesserung der Bedingungen des Abblühens der Rebe. Unter unseren klimatischen Bedingungen werden die Blütenstände in den Augen der Rebe von Mitte Mai bis Ende Juli angelegt. In diesem Zeitraum sollte die Blattfläche der Triebe, die wir für die Fruchtbarkeit im nächsten Jahr belassen, gut besonnt sein. Ihre Beschattung bedeutet eine Verringerung des Ertrags im nächsten Jahr. Die Beschattung darf weder von anderen Gegenständen, Bäumen oder Gebäuden kommen noch von anderen Teilen der eigenen Stöcke. Deshalb dürfen in den Weinberg keine Bäume gepflanzt werden, und einzeln stehende Sträucher der Rebe dürfen nicht an einem Ort gepflanzt werden, wo sie keine ganztägige Besonnung haben.
Nach der Anlage des Blütenstands im Auge folgt die schrittweise Ausbildung der einzelnen Teile des Blütenstands, die wir als grundlegende Differenzierung des Blütenstands bezeichnen. Dieser Vorgang setzt sich bis etwa Mitte August fort, wenn jegliches Wachstum in den Augen stoppt und die Winteraugen in die organische Ruhe oder Dormanz eintreten. Während der Periode der organischen Ruhe ändert sich der Zustand der Blütenstandsanlagen in den Augen nicht. Erst gegen Ende des Winters und zu Beginn des Frühlings, wenn sich die Augen vollständig aus der endogenen Ruhe (Dormanz) befreien und in den erzwungenen Ruhezustand eintreten, beginnen die Achse, die Blattanlagen und schrittweise auch die zweite Phase der Differenzierung der Blütenrispe erneut zu wachsen und deren weiteres Wachstum einzuleiten. Diesen Vorgang nennen wir zusätzliche Differenzierung. Bei ihr wächst die endgültige Größe des Blütenstandskeimlings heran. Diese Größe hängt nicht nur vom Zufluss von Wasser und Nährstoffen, namentlich Stickstoff, ab, sondern auch von der Gesamtzahl der Blütenrispen, die sich gleichzeitig am Rebstock entwickeln. Durch ausreichend Wasser und Stickstoff im Boden und mithilfe einer geringen Belastung des Stocks mit fruchtbaren Augen lassen sich große Blütenstandsanlagen und später auch große Trauben bei gutem Abblühen der Rispen produzieren. Es kommt jedoch auch auf die Geschwindigkeit der biologischen Vorgänge beim Wachstum des Achsenkeimlings und bei der zusätzlichen Differenzierung des Blütenstands an. Bei schnellem Austrieb, der in einem abnormal warmen Frühling auftritt, wächst die Achse zu schnell und die zusätzliche Differenzierung der Blütenrispe schließt zu früh ab – die Trauben bleiben kleiner. Bei schleppend verlaufendem Austrieb bei niedrigeren Temperaturen überwiegen die Differenzierungsvorgänge der Blütenrispe gegenüber der Wachstumsgeschwindigkeit der Achse, und die Trauben wachsen groß heran, vorausgesetzt, die Bedingungen für Bestäubung und Befruchtung sind günstig.
Blüte der Weinrebe: Verlauf der Bestäubung und Einfluss des Wetters
Die eigentliche Blütezeit ist sehr anspruchsvoll hinsichtlich günstiger Witterungsbedingungen. Die Blüten öffnen sich hauptsächlich in den Vormittagsstunden (8 – 11 Uhr), und beim Aufblühen werfen sie die gesamte Kappe ab, die aus verwachsenen Kronblättern gebildet wird, deren unterer Rand sich löst und nach oben hebt. Nach dem Abfallen der Kappe platzen bei schönem Wetter die Staubbeutel auf, die sich in Richtung der Narbe öffnen. Aus ihnen ergießt sich eine Wolke von Pollen, die die Narbe umhüllt. Das Öffnen der Staubbeutel wird von der Lufttemperatur beeinflusst, die mindestens etwa 15 °C betragen muss. Je höher die Temperatur und je trockener die Luft, desto sicherer öffnen sich die Staubbeutel. Regen und hohe Luftfeuchtigkeit verhindern das Öffnen der Staubbeutel. Dies liegt daran, dass das Aufreißen der äußeren Wand des Pollensacks, in dem die Pollenkörner enthalten sind, auf dem Austrocknungsprozess beruht. Der größte Anteil der Blüten wird mit eigenem Pollen bestäubt, in dem Moment, wenn der Pollensack platzt und der Pollen gegen die Narbe geschleudert wird. Nur sehr wenige Blüten werden durch Wind- oder Insektenpollentransfer bestäubt. Auf den Narben befinden sich kleine Auswüchse – Papillen, auf denen sich ein dichtes klebriges Sekret bildet. Die auf der Narbe haftenden Pollenkörner absorbieren das Sekret und beginnen langsam zu quellen. Ihre Membran, die sie vor dem Kontakt mit der Außenumgebung schützt, reißt auf, und ein Pollenschlauch wächst heraus. Dieser durchwächst dann die Narbe, den Griffel und den Fruchtknoten bis zu einer der Samenanlagen.
Die Keimung und das Wachstum des Pollenschlauchs werden stark von der Temperatur beeinflusst. Bei einer Temperatur von 15 °C keimen nur sehr wenige Pollenkörner. Bei dieser Temperatur ist das Wachstum des Pollenschlauchs so langsam, dass er von der Narbe bis zur Samenanlage 5 – 7 Tage benötigt. Optimale Keimung und optimales Wachstum der Pollenschläuche erfolgen bei einer Temperatur von 25 – 30 °C, bei der die Pollenschläuche die Samenanlagen bereits nach wenigen Stunden erreichen.
Wachstum und Fruchtbarkeit der Weinrebe: gegenseitige Beziehung und Selbstregulation des Strauches
Die Wuchsweise des Weinstocks unter natürlichen Bedingungen entspricht den Möglichkeiten und dem Bedarf an Entlastung des Pflanzenkörpers. Sie hängt auch mit dem Bedarf an intensiver Belichtung zusammen, die für die Entwicklung dieser Pflanze der grundlegende klimatische Faktor ist. Solange sich die jungen, aus Samen entstandenen Rebpflanzen in der schattigen Umgebung des Waldes befinden, fördert die geringe Lichtintensität ihr Streckungswachstum. Die Triebe suchen eine geeignete Stütze, um an ihr so nah wie möglich an die Lichtquelle zu gelangen. Im Waldschatten und bei senkrechter Stellung der Triebe werden in ihren Augen keine Blütenstände angelegt.
Erst wenn die Rebe bis in die Baumkronen herangewachsen ist und ihre Äste über die Oberfläche der Baumkrone ausbreitet, ruft die neue Umgebung Veränderungen im Aufbau und in der Funktion der Organe hervor. Der erhöhte Lichtgenuss löst eine Veränderung der Blattstruktur aus. Es entstehen dickere Blätter mit höherer photosynthetischer Aktivität, und die Menge der eingelagerten Reservestoffe nimmt zu. Dies fördert die Anlage von Blütenständen in den besonnten Augen. Der Eintritt der Fruchtbarkeit wird gleichzeitig durch die Lageänderung der Triebe gefördert, die nicht mehr nach oben streben, sondern sich waagerecht über die Baumkrone ausbreiten oder von ihr herabhängen. Waagerecht ausgebreitete Äste beginnen zu tragen und verzweigen sich gleichzeitig häufig. Die Menge der Früchte mit Samen (Nachkommenschaft) und die Menge der einjährigen Triebe beginnen miteinander um die Nährstoffversorgung zu konkurrieren. Die einjährigen fruchttragenden Triebe wachsen kürzer und mit kurzen Internodien an dünnen Triebachsen. Je stärker die Verzweigung mit zunehmendem Alter der Liane wird, desto kürzer bleiben die Triebe. Solche kurzen Triebe reifen wegen Mangels an Baustoffen nicht aus und sind nach dem Fruchttragen im Winter dem Untergang durch Frosteinwirkung oder gegebenenfalls durch Trockenheit ausgeliefert. Es entstehen so überdichte und allmählich absterbende Etagen, die vollständig austrocknen und sich schließlich bei stärkerem Wind durch Abbrechen von der Liane trennen.
Der Weinstock reguliert jährlich beim Frühjahrsaustrieb die Anzahl der austriebenden Augen in Abhängigkeit von den Feuchtigkeits- und Ernährungsbedingungen. An einer frei wachsenden Rebpflanze treiben nie alle Augen aus, die im Vorjahr gebildet wurden. Ein Drittel bis die Hälfte der Augen verbleibt in der Ruhe an der Pflanze. Dies sind die sogenannten schlafenden Augen. Aus diesem Vorrat an schlafenden Augen, die sich am alten Holz befinden, werden die stark verzweigten und absterbenden Etagen durch neue, lange Triebe ersetzt. Aus einem der schlafenden Augen, das näher an den Leitbahnen liegt, wächst ein langer und üppiger Trieb heran, der eine vorteilhafte Position an einem gut beleuchteten Standort einnimmt und von dem aus dann eine neue Wachstumsetage angelegt wird.
Das Hauptmerkmal des Wachstums des Weinstocks in freier Natur ist das allmähliche Absterben der überdichten und stark verzweigten Wachstumsetagen und die Anlage neuer Etagen. An den kurzen Zuwächsen der mächtig verzweigten Wachstumsetage entstehen nur kleine und lockere Trauben mit kleinen Beeren. An den neu angelegten Etagen, die in Bezug auf die Belichtung günstiger situiert und wenig verzweigt sind, entstehen üppiger wachsende Triebe, und die Trauben sind an ihnen auch besser entwickelt. Der Mensch beobachtete dieses Phänomen in der Natur bald und begann, im Bestreben besser entwickelte Trauben zu gewinnen, die stärker verzweigten Äste durch Abschneiden zu entfernen. Er gelangte schrittweise zu einer solchen Schnitttechnik, dass er ganze Äste gleich nach der ersten Verzweigung entfernte und an der Pflanze nur eine angemessene Anzahl unverzweigter Äste beließ, also einjährige ausgereifte Triebe (Rebholz), die er auf eine geeignete Länge kürzte.
Beim Weinstock stehen Wachstum und Fruchtbarkeit in einer sehr engen Wechselbeziehung. Sie äußern sich am selben Organ – am grünen Trieb, der aus dem Winterauge herangewachsen ist. Die Fruchtbarkeit jedes Triebes wird durch die Bedingungen der vergangenen Vegetationsperiode bestimmt, in der sich das Auge entwickelte, aus dem der Trieb herangewachsen ist. Jedes Auge am Rebholz ist in der Lage, einen fruchtbaren Trieb zu erbringen, wenn es sich unter geeigneten Witterungsbedingungen und bei entsprechender Wasser- und Nährstoffversorgung entwickelt hat. Wir sagen, dass alle vollständig entwickelten Augen eine potenzielle Fruchtbarkeit besitzen. Wenn während der Periode, in der in den Augen der Triebe Blütenstände für den Ertrag des nächsten Jahres angelegt werden (Mai–Juli), ausreichend verfügbare Nährstoffe vorhanden sind, das Wetter günstig ist und die Triebe ausreichend beleuchtet werden, dann wird die Anlage der Blütenstände durch die Erntemenge des laufenden Jahres nicht negativ beeinflusst, vorausgesetzt, dass der Ertrag der Wüchsigkeit des Strauches angemessen ist. Daher tritt bei der Rebe unter günstigen Bedingungen keine Ertragsperiodizität auf.
