Weinrebe: Eigenschaften, Sorten und Vegetationszyklus
Die Weinrebe — von der botanischen Systematik über die Sorten von Vitis vinifera bis zum Vegetationszyklus mit Bluten, Austrieb, Blüte und den Grundsätzen des Anbaus.
Die Weinrebe im Überblick
Die Weinrebe ist eine faszinierende Liane mit einer reichen Biologie. Entdecken Sie Sorten, Vegetationszyklus, Phänophasen sowie die Geheimnisse von Blattfläche und Blüte — alles für einen erfolgreichen Anbau.
Was ist die Weinrebe und warum lohnt es sich, sie zu kennen
WEINREBE
Eigenschaften der Weinrebe und ihr Vegetationszyklus
Wer mit einer Pflanze zu seinem Nutzen umgehen will, muss zuerst ihre biologischen Eigenschaften gründlich kennen, sich mit der Umgebung vertraut machen, in der ihre lange Entwicklung verlief, und verstehen, wie die Bedingungen dieser Umgebung auf die Pflanze gewirkt haben.
Gattung Vitis: botanische Systematik und Untergattungen
Die Familie der Weinrebengewächse und die Besonderheiten ihres Wuchses
Aus paläontologischen Funden geht hervor, dass Weinrebengewächse in den unterschiedlichsten Regionen unseres Planeten wuchsen. Ihre morphologischen und physiologischen Eigenschaften bildeten sich unter dem Einfluss verschiedener Standortbedingungen heraus — der Böden wie des Klimas, gegebenenfalls auch durch Pflanzengesellschaften oder durch tierische Schaderreger. Während ihrer natürlichen Entwicklung unterlagen die Weinrebengewächse an zahlreichen Standorten der natürlichen Auslese. Nach und nach entstanden mehrere Arten der Gattung Vitis, die jeweils an bestimmte ökologische Bedingungen angepasst sind. Einige Grundeigenschaften haben sie jedoch gemeinsam.
Die Gattung Vitis teilen wir in zwei Untergattungen. Die Untergattung Muscadinia umfasst nur zwei Arten und bildet den Übergang zwischen den Gattungen Vitis und Ampelopsis. Von den übrigen Vitis-Arten unterscheidet sie sich dadurch, dass der Markzylinder in den einjährigen ausgereiften Trieben nicht durch Diaphragmen unterbrochen ist. Außerdem besitzen beide Arten eine höhere Chromosomenzahl (40) als die übrigen Arten der Gattung Vitis (38). Eine ihrer Arten, Vitis rotundifolia aus dem Südosten der USA, ist in hohem Maße widerstandsfähig gegen die Reblaus und gegen Pilzkrankheiten. Von dieser Art gibt es mehrere Sorten, die in den wärmsten Teilen der USA als Tafelobst und teilweise auch zur Erzeugung von Tafelweinen angebaut werden. Die Sorten lassen sich nur schwer über Stecklinge vermehren, weil das Rebholz schlecht bewurzelt. Kalk im Boden vertragen sie nicht. Vitis rotundifolia wird bisher nur vereinzelt zur Resistenzzüchtung genutzt, denn bei der Kreuzung mit europäischen Sorten entstehen meist unfruchtbare Nachkommen, und die Sämlinge stellen hohe Ansprüche an ein warmes Mikroklima.
Die Untergattung Euvitis umfasst rund 70 Arten aus drei Verbreitungsgebieten. Die meisten Arten stammen aus Nordamerika (amerikanische Reben), eine kleinere Zahl aus Asien (asiatische Reben) und nur eine einzige Art aus Europa. Die europäische Rebe, auch Edle Weinrebe genannt, trägt den botanischen Namen Vitis vinifera. Diese Art hat zwei Unterarten: Vitis vinifera ssp. silvestris (die frei in Wäldern wachsende Wildrebe, Vorfahrin der heutigen Sorten) und Vitis vinifera ssp. sativa (sie umfasst die unübersehbare Zahl der angebauten Sorten bzw. Kultivare der europäischen Rebe).
Rebsorten und ihre geografisch-ökologischen Gruppen
Die Sorten der europäischen Rebe teilen wir nach ihrem Entstehungsort in geografisch-ökologische Gruppen ein. Sorten einer Gruppe (Proles) haben viele Eigenschaften gemeinsam und reagieren auf Umweltbedingungen in ähnlicher Weise. Die älteste Gruppe ist die Schwarzmeergruppe (Proles pontica Negr.), die sich in zwei Untergruppen (Subproles) gliedert. Die Balkan-Untergruppe umfasst Sorten, die auf der Balkanhalbinsel entstanden sind. Sie zeichnen sich durch hohe Fruchtbarkeit aus, haben meist große Trauben und mittelgroße Beeren. Sie dienen als Tafeltrauben für den direkten Verzehr oder als Keltertrauben für weiße und rote Weine. Meist wachsen sie kräftig und sind mittelmäßig frostfest. Ihre Trauben reifen mittelspät bis spät. Die georgische Untergruppe umfasst Sorten aus den tiefen Tälern des Kaukasus, überwiegend Keltersorten. Sie haben zwar größere Trauben, aber kleinere Beeren und dünneres Rebholz, das Winterfrösten verhältnismäßig gut standhält. Damit ihre Trauben ausreifen, brauchen sie viel Wärme. Die meisten von ihnen haben einen hohen Säuregehalt im Most, vor allem an Weinsäure. Häufig ist auch der Gerbstoffgehalt höher, und viele von ihnen lagern gut Zucker in den Beeren ein.
Durch die Kolonisierung der Griechen und später der Römer gelangten die Sorten dieser beiden ältesten Untergruppen entlang der Mittelmeerküste nach Westen und wurden schließlich von den römischen Legionen auch in nördlichere Gebiete Europas gebracht. Dort trafen sie auf die in der Natur frei wachsende Wildrebe, vor allem in den Einzugsgebieten der großen europäischen Flüsse — Rhein, Donau, Rhône, Loire, Garonne, Etsch —, wo zugleich günstige Bedingungen für den Weinbau bestanden. Nach und nach kam es zu spontanen Kreuzungen zwischen der Wildrebe und den von den Römern eingeführten Sorten. Es entstanden Sämlinge, Kreuzungen zwischen den Schwarzmeersorten und der Wildrebe. Sie waren den natürlichen Bedingungen Nordwest- und Mitteleuropas besser angepasst. Der Mensch wählte daraus jene aus und nahm sie in Kultur, die sich besser an die neue Umgebung der entstehenden Weinbaugebiete anpassten und vor allem einen qualitätsvollen Wein lieferten. Die Menschen in diesen Teilen Europas suchten in der Weinrebe kein Obst für den direkten Verzehr, sondern vor allem den Rohstoff für die Weinbereitung. So entstanden nach und nach neue Keltersorten, die wir in der Gruppe der westeuropäischen Sorten (Proles occidentalis Negr.) zusammenfassen. Zu dieser Gruppe gehören die meisten bei uns angebauten Sorten: Riesling, Burgunder, Sauvignon, Traminer, Cabernet, Merlot und andere. Sie haben meist kleinere Trauben mit kleineren Beeren, wachsen schwächer und besitzen dünneres Rebholz, das gut ausreift. Sie sind gegen Winterfröste recht widerstandsfähig, und die meisten von ihnen liefern Qualitätsweine mit hohem Gehalt an würzigen und aromatischen Stoffen.
Am weitesten von unseren Gebieten entfernt liegen die Weinbauregionen Klein- und Mittelasiens mit Sorten der europäischen Rebe von ganz eigener Prägung. Es ist die Gruppe der orientalischen Sorten (Proles orientalis Negr.) mit zwei Untergruppen. Die ältere umfasst Keltersorten und heißt kaspische Untergruppe (Subproles caspica Negr.). Zu ihr zählen Sorten, die rund um das Kaspische Meer entstanden sind: glatte, unbehaarte Blätter, große Trauben, kräftiger Wuchs und hohe Wärmeansprüche. Unter günstigen Bedingungen liefern sie sehr hohe Erträge. Als sich der Islam, der den Genuss alkoholischer Getränke untersagt, in Mittelasien ausbreitete, mussten die mit diesen Sorten bestockten Weinberge gerodet und durch ausgesprochene Tafeltraubensorten ersetzt werden — mit großen Trauben und großen Beeren, deren festes Fruchtfleisch wenig Most enthält und die sich deshalb nicht für die Weinbereitung eignen. Diese Tafelsorten zählen wir zur kleinasiatischen Untergruppe (Subproles antasiatica Negr.). Sie wachsen sehr kräftig, verlangen viel Licht und Wärme und brauchen Bewässerung. Die meisten von ihnen passen nicht in unsere Bedingungen. Unter den orientalischen Sorten gibt es jedoch auch solche, die sich in allen Weinbaugebieten der Welt anbauen lassen, etwa die sehr anpassungsfähige Sorte Chasselas (Gutedel). Sie zählt zu den ältesten Sorten der Welt; man sagt ihr nach, dass sie schon die alten Ägypter angebaut haben.
Wie die Weinrebe zur Liane wurde: Entwicklung und Rankeigenschaften
Man nimmt an, dass die europäische Rebe, wie die übrigen Weinrebengewächse, ursprünglich ein Strauch war. Sie wuchs meist an sonnigen Stellen der Waldsteppe. Ihre auffälligste Eigenschaft war die Lichtliebe, und sie wurde zum Hauptantrieb ihrer weiteren Entwicklung. Als der Wald die sonnigen Stellen der Waldsteppe nach und nach verschluckte, hätte er die strauchige Rebe erstickt. Sie war nicht darauf eingerichtet, einen dicken, hohen und selbsttragenden Stamm zu bilden, der ihre Krone auf Höhe der Laubkronen der übrigen Waldbäume getragen hätte. Im Schatten des Waldes kämpften die Sträucher der Rebe mit Lichtmangel. Sie versuchten, ihre Triebe zu verlängern. Deshalb wandelte sich bei ihnen die ursprünglich monopodiale Verzweigung der Triebe allmählich in eine kombinierte — monopodial-sympodiale — Verzweigung. Bei der ursprünglichen monopodialen Verzweigung endeten Haupt- und Seitenachsen der Pflanze in Blütenständen. Ein ununterbrochenes Wachstum während der Vegetation war damit nicht möglich. Die kombinierte Verzweigung ließ die Blütenstände seitlich an der Hauptachse entstehen, die sich dadurch ungestört verlängern konnte. Ein sympodiales Achsenglied wächst so, dass sich seine Spitze zur Seite neigt und in der Achsel des Scheitelmeristems ein weiteres Glied entsteht. Die ursprüngliche, zur Seite geneigte Spitze bildet entweder einen Blütenstand oder eine Ranke, mit der sich der Trieb an einer Stütze festhält. Deshalb sehen wir am einjährigen ausgereiften Holz der europäischen Rebe, dem Rebholz, unterschiedlich geformte Glieder (Internodien). Immer folgt ein Glied ohne Ranke — das ist die ursprüngliche monopodiale Verzweigung —, und dann kommen zwei Glieder mit Ranke oder Blütenstand, also die später entwickelte sympodiale Verzweigung.
Ein Glied ohne Ranke und zwei mit Ranke bilden eine Dreiergruppe. Diese Dreiergruppen sind die morphologische Einheit der Verzweigung und haben ihren eigenen Wachstumsrhythmus. Das Glied ohne Ranke ist das kürzeste, dann folgt ein mittellanges Sympodium und schließlich das längste Glied, das zweite Sympodium. Dieser Rhythmus wiederholt sich über die ganze Länge des Rebholzes.
Sobald sich die Art der Verzweigung geändert hatte, konnten die Triebe während der Vegetation ununterbrochen wachsen, und aus dem Rebstrauch wurde eine Liane (Kletterpflanze). Das rasche Strecken der senkrecht stehenden Achsen erlaubte es der Rebe, an den umstehenden Bäumen bis in die höchsten Wipfel ihrer Kronen zu klettern und dort ihre Blätter dem vollen Licht auszusetzen. Das schnelle Triebwachstum der Rebe ist nötig, damit sie von den kräftigeren Gehölzen des umgebenden Waldes nicht unterdrückt wird. Mit dem Übergang zur Liane entwickelte und verfestigte sich in der Rebe eine weitere wichtige Eigenschaft — die Polarität oder Apikaldominanz. Sie zeigt sich im Wachstumsvorsprung jener Triebe, die aus Augen nahe dem oberen Ende hervorgehen. Zugleich hemmt sie den Austrieb der Augen an der Basis langer, senkrecht stehender Triebe. Aus den basalen Augen können zwar Triebe wachsen, sie bleiben aber kurz und sterben in den folgenden Jahren bald ab — dadurch verkahlen die Ranken der Rebe rasch.
Als Folge der Lianenentwicklung bildete die Weinrebe ein großes Wurzelsystem aus, das durch die Polarität tief in die unteren Bodenhorizonte vordringt und einen großen Bodenraum erschließt. Die Wurzeln der Rebe dienen nicht nur der Aufnahme und Leitung von Wasser und Mineralstoffen, sie sind auch ein wichtiges Speicherorgan. Der schwache oberirdische Aufbau der Liane lässt sich leicht zerstören. Dann übernimmt das Wurzelsystem die Rolle einer Notreserve an Nährstoffen für die rasche Regeneration des oberirdischen Teils. Die Wurzeln sind langlebig und halten sich ohne oberirdischen Teil bis zu fünf Jahre unbeschädigt. Weil die Weinrebe dort keine Adventivaugen bildet, wo während des Triebwachstums kein Knoten mit Auge entstanden ist, kann aus dem Wurzelsystem keine neue Pflanze hervorgehen, solange daran kein Stück des oberirdischen Stammes mit schlafenden Augen erhalten geblieben ist.
Neben dem Wurzelsystem ist ein Teil der Reservestoffe auch im Rebholz eingelagert, vor allem in den Knoten (Nodien), und zwar in ihrem Diaphragma, das dort den Markzylinder unterteilt und den Bau des Rebholzes verstärkt. Die Reservestoffe in den Knoten dienen dem raschen Austrieb der Augen und dem ersten Wachstum der Triebe. Weinrebengewächse sind wärmeliebend. Sie haben eine hohe Wärmeschwelle, das heißt, sie treiben erst bei verhältnismäßig hoher Tagesdurchschnittstemperatur aus. Bei der europäischen Weinrebe sind dafür 10 °C Tagesmitteltemperatur nötig. Wir bezeichnen sie als aktive Temperatur oder auch als Vegetationsnullpunkt für Vitis vinifera. Der ursprüngliche Standort der europäischen Rebe sind Auwälder in den Einzugsgebieten großer Flüsse. Die Laubbäume der Auwälder haben einen deutlich niedrigeren Vegetationsnullpunkt als die wärmeliebende Rebe und belauben sich deshalb früher. Damit die Ranken der Liane nicht dauerhaft in den Schatten geraten, entwickeln sich die Triebe nach dem Austrieb der Augen mit überstürzter Geschwindigkeit. Sie versuchen, sich zuerst am Rand der Laubbaumkrone auszubreiten. Dafür ist ein beträchtlicher Nährstoffvorrat aus der vergangenen Vegetationsperiode nötig, der in den Wurzeln und in der Nähe der austreibenden Augen gespeichert ist. Zugleich braucht es genügend Wasser im Boden, auf das die Rebe im Frühjahr anspruchsvoll reagiert.
Der Lianenwuchs erlaubte es der Rebe, ihre Triebe im vollen Licht auf den Kronen der umstehenden Waldbäume zu entfalten. So entstand eine mächtige Krone am oberen Ende und ein mächtiges Wurzelsystem am basalen. Diese Entwicklung steht in starkem Gegensatz zum sehr sparsamen Bau von Stamm und Ranken, die die Verbindung zwischen beiden — oft weit auseinanderliegenden — Polen herstellen. Während die meisten Gehölze große Nährstoffmengen für den Aufbau eines festen Stammes und fester Äste verbrauchen, hat sich die Rebe darauf eingerichtet, ihre Krone mit einem Minimum an Nährstoffen für den Körperbau zu bilden. Das geringe Gewicht der oberirdischen Teile ist nötig, damit sich die Liane auf den verhältnismäßig dünnen Zweigen der Bäume halten kann, wo ihre Blätter am besten belichtet werden. Neben der niedrigen Dichte der oberirdischen Organe trägt dazu auch das feste Halteystem der Ranken bei.
Die niedrige Dichte der oberirdischen Organe der Rebe ermöglicht der anatomische Bau ihrer Gewebe. Das Innere der Triebe nimmt das Mark ein, dessen Zellen früh verkorken und sich mit Luft füllen. Sobald sich die Rebe mit ihren Ranken fest an einer Stütze hält, löst sich am alternden Stamm und an den Ästen die Borke ab. Die Borke, die mechanische Gewebe enthält, trocknet aus und fällt ab. Die Gewebe der einzelnen Organe bestehen aus verhältnismäßig großen Zellen und haben zahlreiche, große Interzellularräume. So wird ein rascher Gasaustausch bei geringem Gewicht erreicht. Der Holzteil enthält Leitbündel mit großem Durchmesser, die auf eine schnelle Strömung von Wasser und Nährstoffen in dünnen Stämmen und Ästen ausgelegt sind. Im Winter sind die Leitbündel mit Luft gefüllt, wodurch das gesamte Verzweigungsgerüst zusätzlich leichter wird. Alle stark verzweigten und für die weitere Entwicklung der Rebe entbehrlichen Kronenteile sterben ab, trocknen aus und füllen ihre Gewebe mit Luft, damit sie möglichst leicht werden.
Physiologie und Lebensvorgänge der Weinrebe
Für die Weinrebe ist ein intensiver Ablauf der Lebensvorgänge kennzeichnend. Ihre Blätter haben eine verhältnismäßig große Blattspreite, die meist reich gegliedert ist, damit sie sich optimal zum einfallenden Sonnenlicht stellen kann. Die Spreite hat eine stark verzweigte Nervatur, was eine schnelle Wasserzufuhr und einen schnellen Abtransport der Assimilate ermöglicht. Ihre Gewebe enthalten außerdem viel Chlorophyll. Die kräftige Assimilationsleistung ist die Quelle jener Baustoffe, die für das energische Triebwachstum, die rasche Entwicklung der Früchte und deren reiche Zuckereinlagerung verwendet werden. Damit sind die Früchte für Vögel attraktiv, die die Samen weit in die Umgebung tragen.
Die kräftige Assimilationsleistung hängt auch mit einer hohen Atmungsenergie zusammen. Der Atmungsquotient der Weinrebe ist niedrig, und es entstehen große Mengen organischer Säuren (etwa 3,5 %). Es überwiegt die Äpfelsäure, vor allem unter kühleren Wachstumsbedingungen und bei geringerer Lichtstärke in der Laubwand, was sich negativ auf die Qualität der Früchte auswirkt — auch im Anbau, wenn die Rebstöcke beschattet oder zu dicht belaubt sind. Für den intensiven Ablauf der Lebensvorgänge ist ein schneller und reichlicher Wasserstrom in den verhältnismäßig dünnen und langen Stämmen und Ästen nötig. Damit Wasser in großen Mengen durch den schmalen Querschnitt des Lianenstamms in große Höhen befördert werden kann, entwickelt sich im Wurzelsystem ein hoher Wurzeldruck. Zugleich hat der Zellsaft einen hohen osmotischen Druck, und die kräftige Transpiration der Blattfläche erzeugt einen starken Transpirationsstrom.
Der Übergang der Weinrebe zur Liane wurde vor allem durch ihre fortschrittlichen biologischen Eigenschaften und ihre große Anpassungsfähigkeit an die Umweltbedingungen möglich.
Die Lebensvorgänge der Rebe im Verhältnis zu den Umweltbedingungen
Die Weinrebe wiederholt jedes Jahr ihren Vegetationszyklus wie alle ausdauernden Pflanzen. Sein Ablauf ist im Ganzen immer gleich. Die Einzelheiten beim Durchlaufen der Vegetationsphasen unterscheiden sich jedoch stark und hängen eng mit den Standortbedingungen, dem Witterungsverlauf, der Nährstoffbewegung im Boden und vor allem mit den Eingriffen des Winzers zusammen. Der Vegetationszyklus der Rebe hat drei Abschnitte: Wachstum, Ausreifen und Ruhe. Jeder Abschnitt gliedert sich in einzelne Phänophasen. Die Phänophasen des Wachstums sind Bluten, Austrieb, Längenwachstum, Blüte und Beerenwachstum. Die Phänophasen des Ausreifens sind das Reifen der Trauben und des Triebholzes sowie der natürliche Blattfall. Die Ruhephase lässt sich in den Beginn der Dormanz der Winteraugen, das Ende der Dormanz und die erzwungene Ruhe unterteilen. Mit der jährlichen Beobachtung der Vegetationsveränderungen an der Rebe befasst sich die Phänologie der Weinrebe.
Bluten und Austrieb: die ersten Frühjahrsphasen
Die Phänophasen Bluten und Austrieb
Die Tätigkeit der Leitbündel, die über den Winter mit Luft gefüllt waren, wird erst im Frühjahr wieder aufgenommen. Die nötige Wassermenge wird im Winter im oberirdischen Teil von Zelle zu Zelle weitergegeben. Dieser langsame Wassertransport kann das Austrocknen des oberirdischen Teils in trockenen und windigen Wintern nicht verhindern, weshalb Stämme oder Schenkel der Rebstöcke übermäßig austrocknen und aufreißen können. Besonders dann, wenn im Winter durch einen Verjüngungsschnitt große Schnittwunden am alten Holz gesetzt wurden. Erst nach einer Erwärmung des Bodens auf 5 bis 6 °C kommt es zu den ersten biochemischen Veränderungen in den Wurzeln der Rebe; darauf folgt das Wachstum der Wurzelhaare. Erwärmt sich der Boden im Bereich des Hauptwurzelwerks auf 8 bis 10 °C, zeigt sich das nach außen daran, dass aus den Schnittwunden am Holz Saft austritt. Diese Erscheinung nennen wir das Bluten der Rebe.
Das Bluten zeigt sich an frischen Schnittwunden. An alten Schnittwunden tritt es nicht mehr auf, weil sie keine Verbindung zum funktionierenden Leitgewebe haben. Am meisten Saft tritt aus Wunden nahe den Wurzeln aus und dort, wo eine direkte Verbindung zu den Hauptsträngen der Leitbündel besteht. An den Schnittwunden konzentriert sich der Saft allmählich, und durch Bakterien und Pilze entsteht ein Schleim, der die Leitbündel verstopft, sodass der Austritt aufhört. Manchmal geschieht es, dass die Augen kurzer Zapfen durch den starken Saftaustritt so stark ausgewaschen werden, dass sie nicht austreiben. Während der Blutungsphase können aus einem Rebstock 0,1 bis 5 l Saft austreten. Seine Zusammensetzung ist nicht konstant. Zu Beginn des Blutens ist der Trockensubstanzgehalt gering (0,07 %), es handelt sich also überwiegend um Wasser, das die Wurzeln aufgenommen haben. Später steigt die Trockensubstanz an (max. 0,4 %). Sie besteht zu etwa drei Vierteln aus organischen und zu einem Viertel aus mineralischen Stoffen, unter denen Kalzium und Kalium überwiegen. Außerdem enthält der Saft Wachstumsstoffe — Phytohormone. Ihr Verhältnis hängt von der Unterlage ab, auf die die Sorte veredelt ist. Unterschiede in der Phytohormon-Zusammensetzung, die verschiedene Unterlagen verursachen, wirken tief auf die Stoffwechselvorgänge ein; diese beeinflussen Wachstum und Fruchtbarkeit der veredelten Sorten und schlagen bis auf die Qualität der Früchte und des erzeugten Weins durch.
Die weitere Frühjahrserwärmung löst den Austrieb der Augen aus, die während der Blutungsphase gründlich mit Saft durchtränkt wurden. Der Zeitpunkt des Austriebs hängt von der mittleren Tageslufttemperatur ab und davon, wie die einzelnen Rebsorten auf diese Temperatur reagieren. Jede Sorte hat ihre eigene Wärmeschwelle, also jene mittlere Tageslufttemperatur, bei der sie austreibt. Es kommt auch darauf an, wie die Erwärmung im Frühjahr verläuft. Für die europäische Weinrebe wurde international eine mittlere Tagestemperatur von 10 °C als Vegetationsnullpunkt festgelegt. Nur bei genauen Untersuchungen verwendet man für jede Sorte ihre eigene Wärmeschwelle, die sich je nach Standort und dem dortigen Klimaverlauf ändert.
Wie viele Augen im Frühjahr austreiben, richtet sich zum einen nach den Umweltbedingungen (Vorrat an verfügbarem Wasser und Nährstoffen, Frostschäden im Winter), zum anderen nach der Zahl aller Augen, die nach dem Schnitt am Rebstock verblieben sind. An ungeschnittenen Stöcken treiben von der Gesamtzahl der Augen nur etwa 20 bis 50 % aus. Werden die Rebstöcke im Weinberg in einer begrenzten Erziehungsform kultiviert, zwingen wir die meisten Augen am Rebholz zum Austrieb, indem wir den größeren Teil der abgetragenen Ruten entfernen. Haben wir an einem schwach wachsenden Stock zu viele Augen belassen, treiben ebenfalls nicht alle aus. Umgekehrt treiben an einem stark wachsenden Stock, an dem zu wenige Augen belassen wurden, nicht nur die Augen am Rebholz aus, sondern auch viele schlafende Augen am alten Holz. So entstehen viele unfruchtbare Triebe, die den Stock unnötig verdichten würden, wenn wir sie beim Ausbrechen nicht entfernen. Die Rebe hat also eine gewisse Fähigkeit zur Selbstregulierung, was den Austrieb der Augen und die anschließende Wuchskraft betrifft.
Ein Auge der Rebe besteht aus mehreren Knospen. In der Regel sind es eine Hauptknospe und zwei Nebenknospen. Im Frühjahr treiben meist nur die Hauptknospen aus. Werden sie durch Frost geschädigt, treiben die Nebenknospen aus, die nur bei manchen Sorten fruchtbar sind. Aber auch an Stöcken, an denen beim Schnitt zu wenige Augen belassen wurden, treiben nicht nur die Haupt-, sondern auch die Nebenknospen aus. Dadurch würden die Stöcke übermäßig dicht, weshalb die Triebe aus den Nebenknospen beim Ausbrechen entfernt werden. Der Austrieb wird beschleunigt, wenn im Boden genügend Wasser und Stickstoff vorhanden sind; beides fördert ihn ebenso wie höhere Temperaturen.
Der Austrieb ist ein eigenständiger Vorgang und findet nur an jenen Teilen des Stocks statt, die im Bereich der nötigen Temperatur liegen. Pflanzen wir einen Rebstock außerhalb eines Gewächshauses und führen einen seiner Arme ins Gewächshaus, so treibt dieser Teil in der warmen Gewächshausluft deutlich früher aus, und auch die übrigen Phänophasen laufen beschleunigt ab. Die Temperatur hat einen erheblichen Einfluss auf die Lebensvorgänge der Rebe.
Dem eigentlichen Austrieb der Augen, der sich nach außen im Aufplatzen der Augenhüllen und im Wachstum der Triebe zeigt, geht das Wachstum einer verkürzten Achse im Inneren des Auges voraus. Bei diesem Wachstum entstehen an der Spitze des verkürzten Trieb-Anlage weitere Anlagen von Gliedern und künftigen Blättern. Dadurch verlängert sich die verkürzte Achse, und mit ihr verlängert sich auch die Spindel des künftigen Blütenstands, an der die Anlagen der Einzelblüten zunehmen. Schon vor dem Austrieb läuft im Auge also das Längenwachstum der Hauptachse und der Blütenstandsachsen ab, begleitet von der nachträglichen Differenzierung der Einzelblüten an den Blütenstandsachsen. Es liegt im Interesse des Winzers, diesen wichtigen Vorgang der nachträglichen Differenzierung zu fördern und so Trauben mit vielen Beeren und damit ein hohes Durchschnittsgewicht je Traube zu erhalten. Die nachträgliche Differenzierung verläuft günstig bei ausreichend Wasser und Nährstoffen, vor allem Stickstoff im Boden. Es kommt jedoch auf die Belastung der Stöcke mit fruchtbaren Augen an. An überlasteten Stöcken, an denen nach dem Schnitt zu viele Augen belassen wurden, ist die Konkurrenz zwischen den angelegten Blütenständen zu groß, und die Gescheine bleiben klein.
Triebwachstum und die Funktion der Blattfläche
Die Phänophase des Längenwachstums
Nach dem Austrieb der Augen wachsen die Triebe zunächst langsam. Ihre Masse bildet sich aus den Reserven, die vor allem im Wurzelsystem gespeichert sind. Erst mit wärmerer Witterung beschleunigt sich das Triebwachstum, und zugleich fließen zum ersten Mal Assimilate aus den neu gebildeten Blättern ab. Die Assimilate haben eine genau vorgegebene Fließrichtung und feste Einlagerungsorte. Verbraucht werden sie von den Bildungsgeweben, die das Phytohormon Auxin erzeugen. Es gibt ihnen die Fließrichtung vor.
Die Blätter der Weinrebe wachsen anfangs langsam. Ihre Fläche nimmt täglich um 2 bis 8 cm² zu. Danach durchläuft jedes Blatt eine Phase maximalen Wachstums, in der seine Fläche um 8 bis 20 cm² pro Tag zunimmt. In der letzten Wachstumsphase verlangsamt sich das Wachstum wieder. Am stärksten wächst ein Blatt, wenn es die 5. bis 7. Stelle von der Triebspitze aus einnimmt. Die Blattspreite vergrößert sich über 25 bis 35 Tage. Die Hälfte seiner Endgröße erreicht ein Blatt 15 bis 18 Tage nach dem Erscheinen an der Triebspitze. Bis zum Blühbeginn hat ein Trieb meist 7 bis 8 Blätter über halber Größe, nach der Blüte sind es in der Regel schon 10 bis 12 Blätter. Das heißt, dass während der Blüte zugleich auch die Fläche der Blattspreiten rasch zunimmt. Die Wachstumsgeschwindigkeit der Blätter hängt vor allem von der Temperatur ab (Optimum bei etwa 28 bis 30 °C). Die Blattdicke hängt von der Belichtung und von der Streckungsgeschwindigkeit des Triebes ab. Blätter, die den ganzen Tag direkt besonnt sind, sind dicker, haben stark gestreckte Zellen des Palisadenparenchyms und darin auch mehr Chloroplasten. Sie haben also eine höhere Assimilationsleistung. Blätter, die im Schatten wachsen, sind dünn und haben weniger Chlorophyll und weniger Spaltöffnungen. Durch radikales Einkürzen der Triebe lassen sich dickere Blätter mit großer Spreite erzielen, die intensiver assimilieren. Das nutzt man beim Rebenanbau im Gewächshaus oder bei der Vertiko-Erziehung.
Die Photosyntheseintensität ist je nach Sorte verschieden. Eine hohe Intensität je Flächeneinheit des Blattes haben Traminer, Zweigelt, Riesling und andere. Verhältnismäßig niedrig ist sie bei Müller-Thurgau. Der Abfluss von Assimilaten aus jungen Blättern der Weinrebe beginnt, wenn das Blatt etwa 30 % seiner Endgröße erreicht hat. Dabei fließen in dieser Phase aber auch Assimilate aus anderen Blättern zu. Der Zufluss von Assimilaten in ein Blatt hört auf, sobald es etwa 50 % seiner Endgröße erreicht hat. Von da an werden aus ihm Assimilate in die übrigen Teile des Rebstocksverlagert, und zwar je nach seiner Stellung am Trieb. Aus den Rebblättern gehen die Assimilate teils sofort, teils zu späteren Zeitpunkten ab, was von den äußeren Bedingungen abhängt. Je günstiger die Bedingungen, desto schneller der Abfluss. Die Assimilate bewegen sich in den Leitbündeln der Rebe mit 27 bis 30 cm pro Stunde. Der Assimilatstrom aus den unteren Blättern fließt zu den Blütenständen und zum Wurzelsystem. Aus den Blättern, die von den Blütenständen aus zur Triebspitze hin sitzen, fließen die Assimilate zu den Bildungsgeweben an der Triebspitze, damit das Längenwachstum der Triebe gesichert ist. Der Bereich, in dem sich der Assimilatstrom in Richtung Wurzeln oder in Richtung Triebspitze teilt, ist nicht fest, sondern verschiebt sich während des Triebwachstums ständig zur Spitze hin. So nimmt die Zahl der Blätter zu, die ihre Assimilate zu den Trauben und zum Wurzelsystem schicken. In der Zeit vor der Blüte fließen die Assimilate aus etwa 5 Blättern in Richtung Wurzeln, nach der Blüte aus etwa 8 Blättern, während des Hauptwachstums der Beeren aus etwa 10 Blättern, zum Reifebeginn der Beeren aus 13 und während des Ausreifens der Trauben aus 17 Blättern. Daraus lässt sich sagen, dass die Blätter der unteren zwei Drittel des Triebes vor allem für die Entwicklung der Beeren und damit für das Traubengewicht wichtig sind, während die Blätter des oberen Drittels hauptsächlich die Qualität der Ernte beeinflussen.
Eine weitere wichtige Funktion der Rebblätter ist die Wasserabgabe — die Transpiration. Sie hängt von den Standortbedingungen und von der Sorte ab. Der Einfluss der Standortbedingungen zeigt sich am Zustand der Spaltöffnungen. In den Frühjahrsmonaten bis zur Blüte verläuft die Transpiration so, dass ihre Intensität am Vormittag allmählich steigt und gegen 13 Uhr ihr Maximum erreicht. Dann sinkt sie bis zum Minimum in den Abendstunden. Die Transpirationskurve, die die Intensität je Flächeneinheit des Blattes angibt, ist in dieser Zeit eingipflig. Nach der Blüte, wenn höhere Tagestemperaturen einsetzen, lässt sich eine Depression der Transpiration in den Mittagsstunden beobachten. Die Transpirationskurve wird zweigipflig, mit einem Maximum gegen 11 Uhr und einem zweiten gegen 15 Uhr. Zum Reifebeginn der Beeren und während der Traubenreife ist die Transpirationsintensität deutlich niedriger als in der Hauptwachstumsphase, und damit sind auch die Unterschiede im Tagesverlauf geringer. Die Mittagsdepression der Transpiration bedeutet zugleich eine Verringerung oder ein Aussetzen der Photosynthese. Dieser Ausfall an Zuckerproduktion wirkt sich negativ auf das Beerenwachstum, die Zuckerkonzentration in den Beeren und das Ausreifen des Holzes aus. Beobachten lässt sich das in trockenen und sehr heißen Sommern. Die Mittagsdepression der Blatttätigkeit lässt sich durch Befeuchten der Blattoberfläche und der Luft mit einer kleinen Menge fein versprühten Wassers aufheben. Dafür genügt eine Beregnung mit 1 bis 2 mm Wasser oder — noch besser — eine Vernebelung mit besonders geringen Wassermengen. Die Assimilationsintensität kann dadurch um bis zu 30 % steigen, sodass sich Trauben mit höherem Zuckergehalt erzielen lassen.
Die tägliche Wasserabgabe eines Rebstocks hängt von seiner Erziehungsform und von der Sorte ab, gegebenenfalls auch von der Dichte seiner Belaubung. Bei der Kopferziehung verdunstet ein Stock täglich 2 bis 3 l Wasser. Bei der rheinhessischen Erziehung sind es 3 bis 5 l und bei der Hochkultur 4 bis 12 Liter Wasser. Die Verdunstung hängt auch von der Bodenfeuchte ab. Wegen der dichten Belaubung ist sie bei Traminer, Blauem Spätburgunder und Weißburgunder höher. Mittelhoch ist sie bei Müller-Thurgau, Blaufränkisch, Blauem Portugieser und Welschriesling. Eine niedrige Verdunstung haben Riesling, Leányka und Grüner Veltliner. Im Frühjahr richtet sich die Verdunstung stärker nach den Sorteneigenschaften; eine höhere Intensität zeigen hier die westeuropäischen Sorten. In den Sommermonaten entscheidet eher die Dichte der Belaubung.
Zu den intensiven Lebensvorgängen der Rebe gehört auch die Atmung der Blätter, die bei jungen Blättern am stärksten ist. Sie ist außerdem bei veredelten Stöcken höher als bei wurzelechten und steigt mit der Größe der Erziehungsform. Auch eine Bor-Zusatzdüngung der Rebe führt zu einer höheren Atmungsintensität. Innerhalb der Laubwand desselben Stocks ist die Atmungsintensität vor allem bei beschatteten Blättern höher; sie bilden bei diesem Vorgang am meisten Äpfelsäure. Deshalb sollte der Winzer daran interessiert sein, dass möglichst viele Blätter direkt besonnt sind.
Geiztriebe und ihr Einfluss auf den Zuckergehalt der Trauben
In der Zeit vor und vor allem nach der Blüte erscheinen an den Trieben Achsen zweiter Ordnung — die Geiztriebe. Sie wachsen in der Achsel jedes Hauptblattes. Ihr morphologischer und anatomischer Bau unterscheidet sich nicht von den Haupttrieben, sie sind nur kleiner. Geiztriebe wachsen vor allem beim Kurzschnitt kräftig, ebenso bei geringer Belastung der Stöcke mit fruchtbaren Augen oder bei höherer Bodenfeuchte und Stickstoffüberschuss. Im mittleren Bereich aufrecht stehender Triebe werden die Geiztriebe länger, solange die Triebspitze erhalten bleibt. Nach dem Entspitzen wachsen die Geiztriebe am stärksten im Spitzenbereich des Triebes. Hängen die Triebe zu Boden, wachsen die Geiztriebe nur schwach. Bei bogenförmig gebundenen Trieben mit nickender Spitze treiben die Geiztriebe am Scheitel des Bogens verstärkt aus.
Die Blätter der Geiztriebe haben eine höhere Assimilations-, Transpirations- und Atmungsintensität als die Hauptblätter. Assimilate fließen aus ihnen bereits bei 40 % der Endgröße ab, und bei 65 % der Endgröße hört der Zufluss von Assimilaten auf. Die Assimilate der Geiztriebblätter werden entweder in die höher stehenden Blätter desselben Geiztriebs transportiert oder wandern über die Hauptachse in die Blütenstände beziehungsweise Trauben, die an ihr sitzen. Niemals werden sie zur Spitze des Haupttriebes oder zu den Wurzeln beziehungsweise den Blättern des Haupttriebes transportiert. Diese Spezialisierung des Assimilattransports aus den Geiztriebblättern geht so weit, dass Assimilate aus Geiztrieben auf der linken Seite der Hauptachse in die Trauben auf dieser Seite der Hauptachse transportiert werden und aus Geiztrieben auf der rechten Seite wiederum nur in die Trauben auf dieser Seite. Diese Erkenntnisse über Menge und Richtung des Assimilattransports aus den Geiztrieben nutzt man bei der Laubarbeit an den Rebstöcken. Geiztriebe, die in der unteren Hälfte der Triebe wachsen, werden bei intensiven Anbauverfahren ausgebrochen. Denn sie verdichten die Laubzone rund um die Trauben zu stark, und zur Zeit der Traubenreife sind die Blätter dieser Geiztriebe bereits gealtert und wenig leistungsfähig. Geiztriebe im oberen Bereich der Triebe werden über dem 3. bis 4. Blatt entspitzt, damit die Produktion von Assimilaten in diesen Blättern und ihre Transportrichtung zu den Trauben genutzt wird. Das führt zu einem höheren Zuckergehalt der Trauben.
Weinrebe schneiden: Blattfläche und Qualität der Ernte
Die gesamte Blattfläche eines Rebstocks ist ein sehr wichtiger Faktor — für die Bildung der Ernte ebenso wie für ihre Qualität, für die Anlage der Blütenstände, das Ausreifen des Holzes und das Wachstum der Wurzeln samt der darin gespeicherten Reservestoffe. Die Blattfläche frei und ungeschnitten wachsender Stöcke bildet sich anders aus als die geschnittener Stöcke. Beim freien Wuchs entsteht im Frühjahr sehr rasch eine große Blattfläche, weil am Stock viele Augen austreiben. Die einzelnen Blätter bleiben klein und haben einen hohen Trockensubstanzgehalt. An sehr kurz geschnittenen Stöcken mit geringer Belastung durch fruchtbare Augen wachsen zwar lange Triebe mit großen Blättern, die gesamte Blattfläche nimmt aber langsam zu, und der Aufbau dauert lange. Die große Blattfläche ungeschnittener Stöcke bewirkt durch ihre intensive Photosynthese zu Vegetationsbeginn einen höheren Zuckergehalt in den Wurzeln und damit eine schnellere Aufnahme von Mineralstoffen, besonders von Kalium, verglichen mit kurz geschnittenen Stöcken. In den späteren Vegetationsphasen verdichtet sich die Blattfläche ungeschnittener Stöcke stark, was sich negativ auf ihre Entwicklung auswirkt. Mit dem Schnitt regeln wir nicht nur den Ertrag, sondern auch den Aufbau der Blattfläche und deren Belichtung sowie das Verhältnis zwischen Blattfläche und Ertrag, das für die Qualität der Früchte sehr wichtig ist. Deshalb muss die Belastung der Stöcke mit fruchtbaren Augen richtig gewählt werden. Sie liegt zwischen 6 und 12 Augen je m² Bodenfläche des Weinbergs. So lässt sich auch ein optimaler Blattflächenindex erreichen, der bei etwa 2 liegen sollte. Das bedeutet, dass auf 1 m² Bodenfläche des Weinbergs 2 m² Blattfläche der Rebstöcke entfallen.
Auch bei optimalem Blattflächenindex sind nicht alle Blätter direkt von der Sonne beschienen. Die direkt besonnte Blattfläche nennen wir solare Blattfläche; sie beträgt bei modernen Erziehungsformen etwa 30 bis 35 % der Gesamtblattfläche. In der Erhöhung der solaren Blattfläche durch eine geschickte Anordnung der Triebe steckt noch immer eine Reserve für gute Erträge bei hoher Traubenqualität, wie die neuesten Erziehungs- und Schnittverfahren zeigen.
Die Blattfläche dient der Bildung des Ertrags und dem Auffüllen der Baustoffreserven im Wurzelsystem. Beim Anbau der Weinrebe darf man nicht nur eine große Blattfläche anstreben, sondern auch ihre größtmögliche Besonnung. Doch auch eine große und besonnte Blattfläche bedeutet nicht immer eine hohe Assimilationsproduktivität. Je größer die Blattfläche je Einheit Traubenernte, desto niedriger ist meist die Assimilationsproduktivität, weil die gebildeten Assimilate nicht schnell genug in die Verbrauchszentren abfließen und eine gewisse Anhäufung von Assimilaten in den Blättern die Bildung weiterer verlangsamt. Deshalb kann eine stärkere Auslastung der Blattfläche durch den Traubenertrag oft zu einer höheren Produktivität führen. Am deutlichsten zeigt sich das beim Bogrebenschnitt. An den Bogreben nehmen Zahl und Größe der Trauben zu, und das Wachstum wird im Vergleich zum Zapfenschnitt mit zwei Augen etwas gebremst. Damit verschiebt sich das Verhältnis zwischen Ertrag und Blattfläche zugunsten der Trauben. In den Blättern zeigt sich dann ein höherer Chlorophyllgehalt, und ihre Produktivität steigt. Der Mehrertrag durch den Bogrebenschnitt mindert die Qualität nicht, solange die optimale Augenzahl je Flächeneinheit des Weinbergs nicht überschritten wird.
Anlage der Gescheine: Temperatur, Licht und Traubengröße
Die Phänophase der Blüte
Die Blüte ist ein kurzer Abschnitt des Vegetationszyklus, der beständiges und warmes Wetter verlangt. Am günstigsten ist es, wenn sie in unseren Weinbaugebieten in den ersten beiden Junidekaden verläuft. In der dritten Junidekade setzt bei uns meist eine Abkühlung mit höheren Niederschlägen ein. Blüht die Rebe in dieser Zeit, ist die Blüte oft von Störungen bei Bestäubung und Befruchtung begleitet, und die Gescheine sind dann nur locker mit Beeren besetzt oder sogar verrieselt.
Die Gescheine, an denen sich während der Blühphase die Einzelblüten entfalten, entstehen als winzige Blütenstandsanlagen in den Augen der Triebe — ein Jahr, bevor die Blüte stattfindet. Diesen Vorgang nennen wir die Anlage (Initiation) der Blütenstände. Nach heutigem Wissen läuft die Blütenstandsanlage in sehr enger Abhängigkeit von der Lichtstärke und von der Temperatur ab. Beobachten wir das Triebwachstum der Rebe, sehen wir, dass sich aus dem Blattbüschel an der Spitze nach und nach einzelne Blättchen lösen, die sich entfalten und heranwachsen. Weil die Spitze mit dem Büschel neu gebildeter Blättchen weiterwächst, entfernt sich das abgelöste Blättchen allmählich von der Spitze und wächst zum Blatt heran. In dem Moment, in dem sich das Blättchen vom Büschel löst, trägt es in seiner Achsel bereits die Anlage eines Winterauges. Darin ist eine ganz kurze Achse des künftigen Triebes ausgebildet, der im nächsten Jahr nach dem Austrieb des Auges wächst. An dieser Achse sitzen die Anlagen der zwei untersten Blätter. Hat sich das Blatt mit dem Auge in seiner Achsel so weit von der Spitze entfernt, dass es von oben gezählt die 7. bis 8. Stelle einnimmt, ist die Achse des künftigen Triebes im anliegenden Auge bereits länger und trägt 5 bis 6 Blattanlagen. Zu dieser Zeit stoppt das Achsenwachstum für eine Weile, und bevor es weitergeht, entsteht an der Achse ein Höcker, aus dem sich nach und nach der Blütenstand bildet. Die Entstehung dieses Höckers setzt jedoch geeignete Licht- und Temperaturbedingungen voraus, die ihr vorausgegangen sind. Man nimmt an, dass die Akzeptoren (Empfänger) des äußeren Reizes zur Anlage des Gescheinshöckers die Anlagen der ersten beiden Blätter sind, die im Inneren des Auges bereits zu jener Zeit angelegt wurden, als das Blatt noch zum Blattbüschel der Triebspitze gehörte.
Die Blütenstände beginnen sich bei 20 °C anzulegen. Zu einer erheblichen Hemmung dieses Vorgangs kommt es bei 40 °C. Am meisten Blütenstände werden bei 30 °C angelegt. Bei der Frage, wie lange diese Temperatur täglich wirken muss, zeigte sich: Wirkt sie nur 1 Stunde am Tag, werden keine Blütenstände angelegt. Wirkt die optimale Temperatur dagegen 4 Stunden täglich, entstehen ebenso viele Blütenstände, als hätte sie 16 Stunden täglich gewirkt. Zur Anlage der Blütenstände genügt aber nicht die Temperatur allein, zugleich ist eine bestimmte Lichtstärke nötig. Je höher die Temperatur, desto höher muss auch die Lichtstärke sein. Bei 25 °C wird das Optimum bei einer Beleuchtungsstärke von 3600 Lux erreicht, und bei 30 °C muss die Beleuchtungsstärke höher liegen, wenn eine größere Zahl angelegter Blütenstände erreicht werden soll. Eine Steigerung der Lichtstärke ist vor allem bei 30 °C von Bedeutung, weil bei dieser Temperatur die höhere Lichtstärke die Bildung einer größeren Gescheinsanlage und damit auch größerer Trauben auslöst. Die Fähigkeit zur Anlage eines Blütenstands hat ein wachsendes Auge nicht lange. Sobald das Auge auf die 10. Stelle von der Triebspitze aus rückt und darin kein Blütenstand angelegt wurde, kann er auch nicht mehr angelegt werden, selbst wenn die Umweltbedingungen günstig sind.
Die genannten Tatsachen lassen sich durch praktische Erfahrungen beim Rebenanbau unter weniger günstigen klimatischen Bedingungen belegen: Dort müssen besonders geschützte und warme Lagen mit ganztägiger Belichtung gesucht werden, die sich an steilen Hängen verbessert. In Hausnähe pflanzt man die Rebe an Südwände, die weiß gestrichen werden, damit sie das Sonnenlicht zurückwerfen. Die Verbesserung der mikroklimatischen Bedingungen hat also nicht nur für eine beschleunigte Traubenreife Bedeutung, sondern auch für die bessere Anlage der Blütenstände und für bessere Bedingungen beim Abblühen der Rebe. In unseren klimatischen Bedingungen werden die Blütenstände in den Augen der Rebe von Mitte Mai bis Ende Juli angelegt. In dieser Zeit sollte die Blattfläche jener Triebe, die wir für die Fruchtbarkeit im nächsten Jahr belassen, gut besonnt sein. Ihre Beschattung bedeutet einen geringeren Ertrag im Folgejahr. Die Beschattung darf weder von anderen Gegenständen, Bäumen oder Gebäuden ausgehen noch von anderen Teilen der eigenen Stöcke. Deshalb dürfen im Weinberg keine Bäume gepflanzt werden, und einzeln stehende Rebstöcke dürfen nicht an Stellen gesetzt werden, an denen sie keine ganztägige Besonnung haben.
Nach der Anlage des Blütenstands im Auge folgt die schrittweise Ausbildung seiner einzelnen Teile, die wir als Grunddifferenzierung des Blütenstands bezeichnen. Dieser Vorgang setzt sich etwa bis Mitte August fort, dann kommt jedes Wachstum in den Augen zum Stillstand, und die Winteraugen treten in die organische Ruhe, die Dormanz, ein. Während der organischen Ruhe verändert sich der Zustand der Blütenstandsanlagen in den Augen nicht. Erst gegen Ende des Winters und zu Frühjahrsbeginn, wenn sich die Augen vollständig aus der endogenen Ruhe (Dormanz) lösen und in die erzwungene Ruhe übergehen, wächst die Achse wieder, ebenso die Blattanlagen, und die zweite Phase der Gescheinsdifferenzierung setzt ihr weiteres Wachstum in Gang. Diesen Vorgang nennen wir nachträgliche Differenzierung. Dabei erreicht die Blütenstandsanlage ihre endgültige Größe. Diese hängt nicht nur vom Zufluss an Wasser und Nährstoffen, namentlich Stickstoff, ab, sondern auch von der Gesamtzahl der Gescheine, die sich am Rebstock gleichzeitig entwickeln. Mit ausreichend Wasser und Stickstoff im Boden und mit einer geringen Belastung des Stocks durch fruchtbare Augen lassen sich große Blütenstandsanlagen und später auch große Trauben erzielen, wenn die Gescheine gut abblühen. Es kommt aber auch auf das Tempo der biologischen Vorgänge beim Wachstum der Achsenanlage und bei der nachträglichen Differenzierung des Blütenstands an. Bei raschem Austrieb in einem ungewöhnlich warmen Frühjahr wächst die Achse zu schnell, und die nachträgliche Differenzierung des Gescheins endet zu früh — die Trauben bleiben kleiner. Bei zähem Austrieb unter niedrigeren Temperaturen überwiegen die Differenzierungsvorgänge des Gescheins gegenüber dem Achsenwachstum, und die Trauben werden groß, sofern die Bedingungen für Bestäubung und Befruchtung günstig sind.
Blüte der Weinrebe: Befruchtung und Einfluss des Wetters
Die eigentliche Blühzeit ist sehr stark auf günstiges Wetter angewiesen. Die Einzelblüten öffnen sich vor allem in den Vormittagsstunden (8 bis 11 Uhr) und werfen beim Aufblühen das gesamte Käppchen ab, das aus den verwachsenen Kronblättern gebildet ist und dessen unterer Rand sich löst und nach oben hebt. Nach dem Abfallen des Käppchens platzen bei schönem Wetter die Staubbeutel auf, die sich zur Narbe hin öffnen. Aus ihnen rieselt eine Pollenwolke, die die Narbe umgibt. Das Öffnen der Staubbeutel wird von der Lufttemperatur beeinflusst, die mindestens etwa 15 °C betragen muss. Je höher die Temperatur und je trockener die Luft, desto sicherer öffnen sich die Staubbeutel. Regen und hohe Luftfeuchte verhindern das Öffnen. Das liegt daran, dass das Aufreißen der äußeren Wand des Pollensacks, in dem die Pollenkörner liegen, auf dem Eintrocknen beruht. Der größte Teil der Einzelblüten wird in dem Augenblick mit dem eigenen Pollen bestäubt, in dem der Pollensack aufplatzt und der Pollen gegen die Narbe geschleudert wird. Nur sehr wenige Blüten werden durch Pollenübertragung mit Wind oder durch Bestäuber bestäubt. Auf der Narbe sitzen feine Auswüchse — Papillen —, auf denen ein dichtes, klebriges Sekret gebildet wird. Die an der Narbe haftenden Pollenkörner nehmen das Sekret auf und beginnen langsam zu quellen. Ihre Hülle, die sie vor dem Kontakt mit der Außenwelt schützt, reißt auf, und es wächst ein Pollenschlauch aus. Dieser wächst dann durch Narbe, Griffel und Fruchtknoten zu einer der Samenanlagen.
Keimung und Wachstum des Pollenschlauchs werden stark von der Temperatur beeinflusst. Bei 15 °C keimt nur ein geringer Teil der Pollenkörner. Bei dieser Temperatur wächst der Pollenschlauch so langsam, dass er von der Narbe bis zur Samenanlage 5 bis 7 Tage braucht. Optimal keimen die Pollenkörner und wachsen die Pollenschläuche bei 25 bis 30 °C — dann erreichen die Pollenschläuche die Samenanlagen schon nach wenigen Stunden.
Wachstum und Fruchtbarkeit: Wechselwirkung und Selbstregulierung
Die Art, wie die Weinrebe unter natürlichen Bedingungen wächst, entspricht ihren Möglichkeiten und dem Bedürfnis, den Pflanzenkörper leicht zu halten. Sie hängt außerdem mit dem Bedürfnis nach intensiver Belichtung zusammen, die für die Entwicklung dieser Pflanze der grundlegende Klimafaktor ist. Solange sich junge, aus Samen entstandene Rebpflanzen im Schatten des Waldes befinden, fördert die geringe Lichtstärke ihr Längenwachstum. Die Triebe suchen eine geeignete Stütze, um an ihr möglichst nahe an die Lichtquelle zu gelangen. Im Waldschatten und bei senkrechter Stellung der Triebe werden in ihren Augen keine Blütenstände angelegt.
Erst wenn die Rebe die Baumwipfel erreicht und ihre Ranken über der Baumkrone ausbreitet, löst die neue Umgebung Veränderungen im Bau und in der Funktion der Organe aus. Der höhere Lichtgenuss verändert die Struktur der Blätter. Es entstehen dickere Blätter mit höherer photosynthetischer Aktivität, und die Menge der eingelagerten Reservestoffe nimmt zu. Das begünstigt die Anlage von Blütenständen in den besonnten Augen. Der Beginn der Fruchtbarkeit wird zugleich durch die veränderte Lage der Triebe gefördert, die nun nicht mehr nach oben streben, sondern sich waagerecht über die Baumkrone ausbreiten oder von ihr herabhängen. Waagerecht ausgebreitete Ranken beginnen zu tragen und verzweigen sich zugleich häufig. Die Menge der Früchte mit Samen (Nachkommenschaft) und die Menge der einjährigen Triebe beginnen bei der Versorgung zu konkurrieren. Die einjährigen fruchttragenden Triebe wachsen kürzer und mit kurzen Gliedern an dünnen Triebachsen. Je stärker sich die Liane mit zunehmendem Alter verzweigt, desto kürzer bleiben die Triebe. Solche kurzen Triebe reifen aus Mangel an Baustoffen nicht aus und sind nach dem Abtragen im Winter dem Untergang durch Frost oder durch Trockenheit geweiht. So entstehen überdichte und allmählich absterbende Etagen, die vollständig austrocknen und sich schließlich bei stärkerem Wind von der Liane abbrechen.
Die Weinrebe regelt jedes Jahr beim Frühjahrsaustrieb die Zahl der austreibenden Augen je nach Feuchtigkeits- und Nährstoffbedingungen. An einer frei wachsenden Rebe treiben nie alle Augen aus, die im Vorjahr gebildet wurden. Ein Drittel bis die Hälfte der Augen bleibt in Ruhe — das sind die sogenannten schlafenden Augen. Aus diesem Vorrat schlafender Augen am alten Holz werden stark verzweigte und absterbende Etagen durch neue, lange Triebe ersetzt. Aus einem der schlafenden Augen, das näher an den Leitbahnen liegt, wächst ein langer und kräftiger Trieb, der eine günstige Stellung an einer gut belichteten Stelle einnimmt; aus ihm entsteht dann eine neue Wachstumsetage.
Das Hauptmerkmal des Wuchses der Weinrebe in freier Natur ist das allmähliche Absterben überdichter und stark verzweigter Wachstumsetagen und die Anlage neuer Etagen. An den kurzen Zuwächsen einer stark verzweigten Wachstumsetage entstehen nur kleine und lockere Trauben mit kleinen Beeren. An neu angelegten Etagen, die im Hinblick auf die Belichtung günstiger liegen und wenig verzweigt sind, entstehen kräftiger wachsende Triebe und daran auch besser entwickelte Trauben. Der Mensch beobachtete diese Erscheinung in der Natur früh, und in dem Bestreben, besser entwickelte Trauben zu erhalten, begann er, die stärker verzweigten Ranken abzuschneiden. Nach und nach kam er zu einer Schnitttechnik, bei der er ganze Ranken gleich nach der ersten Verzweigung entfernte und an der Pflanze nur eine angemessene Zahl unverzweigter Ruten beließ — also einjährige ausgereifte Triebe (Rebholz) —, die er auf eine passende Länge einkürzte.
Bei der Weinrebe stehen Wachstum und Fruchtbarkeit in einem sehr engen Wechselverhältnis. Sie zeigen sich am selben Organ — am grünen Trieb, der aus dem Winterauge gewachsen ist. Die Fruchtbarkeit jedes Triebes wird durch die Bedingungen der vergangenen Vegetationsperiode bestimmt, in der sich das Auge entwickelte, aus dem der Trieb hervorging. Jedes Auge am Rebholz kann einen fruchtbaren Trieb hervorbringen, wenn es sich unter geeigneten Witterungsbedingungen und bei entsprechender Versorgung mit Wasser und Nährstoffen entwickelt hat. Wir sagen, dass alle vollständig entwickelten Augen eine potenzielle Fruchtbarkeit besitzen. Stehen in der Zeit, in der in den Augen der Triebe die Blütenstände für den Ertrag des nächsten Jahres angelegt werden (Mai bis Juli), genügend verfügbare Nährstoffe und günstiges Wetter zur Verfügung und sind die Triebe ausreichend belichtet, dann wird die Anlage der Blütenstände nicht durch die Erntemenge des laufenden Jahres beeinträchtigt — vorausgesetzt, der Ertrag entspricht der Wuchskraft des Rebstocks. Deshalb tritt bei der Rebe unter günstigen Bedingungen keine Alternanz auf.
