Baum als Biotop: die Welt der Organismen, verborgen in Holz und Rinde
Ein alter Baum ist nicht nur eine Pflanze – er ist ein ganzes Ökosystem. Totholz, Pilze, Flechten und Tausende von Insektenarten bilden einen einzigartigen Biotop. Lesen Sie, wer dort lebt und warum es schützenswert ist.
Warum ein Baum mehr als nur eine Pflanze ist: ein Ökosystem in einem einzigen Stamm
Die treibende Kraft und unabdingbare Voraussetzung allen Lebens auf unserem Planeten ist die Sonnenstrahlung. Die Energie der Sonnenstrahlung direkt zu nutzen vermag jedoch nur ein kleiner Teil der lebenden Organismen – die grünen (fotosynthetisierenden) Pflanzen. Die grünen Pflanzen bilden damit die Grundlage der gesamten Nahrungspyramide, durch die die von der Sonne gewonnene Energie von den Produzenten (Pflanzen) schrittweise über die einzelnen Stufen der Konsumenten bis zur Spitze der Pyramide fließt. Die Grundlage aller Ökosysteme lässt sich daher stets, ob direkt oder indirekt, auf grüne Pflanzen zurückführen. Das bedeutet, dass der Charakter jedes Ökosystems durch die Art der Vegetation bestimmt wird, die in den gegebenen Bedingungen in der Lage ist, Sonnenenergie umzuwandeln und zu speichern und sie damit anderen Organismen zugänglich zu machen. Es sind also nicht die Rentiere, Kamele oder Affen, die der Tundra, der Wüste oder dem Regenwald ihr Gepräge geben, sondern der Charakter der Vegetation – dort verkümmernd, fähig den gesamten Vegetationszyklus in dem kurzen Polarsommer abzuschließen, oder fähig in der ausgedörrten Wüste zu überleben, oder im letzten Beispiel verwöhnt von einem Überfluss an Feuchtigkeit und Sonne.
Für die Gestaltung eines konkreten Biotops ist in der Regel die Vegetation als Ganzes entscheidend, also die gesamte Pflanzengemeinschaft, die als primäre Nahrungsquelle dient. Eine einzelne Pflanze ist selten von Bedeutung. Die Tiere, die hier leben, haben in der Regel Bindungen an die gesamte Phytozönose sowie an den Boden und andere unbelebte Bestandteile des Biotops.
Bäume, insbesondere alte, stellen in dieser Hinsicht eine markante Ausnahme dar. Ein ausgewachsener Baum ist nicht nur ein einzelner pflanzlicher Organismus innerhalb einer weiteren Gemeinschaft, sondern ein eigenständiger, unverwechselbarer Biotop. Er ist eine besondere ökologische Nische, die die dauerhafte Existenz einer ganzen Pyramide weiterer Organismen ermöglicht, die sowohl auf ihn als auch aufeinander angewiesen sind. Ein Baum stellt anderen Lebensformen nicht nur die angesammelte Energie zur Verfügung, sondern ist für sie gleichzeitig ein Habitat – eine Behausung. Das bedeutet, dass eine ganze Reihe von Organismen auf den Baum nicht nur in Bezug auf die Nahrung angewiesen ist, sondern hier auch dauerhaften Unterschlupf findet; der Baum wird für diese Organismen zu einem Lebensraum, den sie überhaupt nicht verlassen. Das Ausmaß (bzw. die Stärke) dieser Bindung ist natürlich unterschiedlich und bildet, wie es in der Natur üblich ist, eine nahezu kontinuierliche Reihe, in der sich praktisch die gesamte Nahrungspyramide unterscheiden lässt – also nicht nur jene Organismen, die er selbst mit seinen Blättern, Früchten oder seinem Holz ernährt, sondern er bietet auch Organismen aus höheren (manchmal sogar höchsten) Ebenen der Nahrungspyramide Unterschlupf, deren Grundlage er selbst bildet.
Totholz: die Grundlage eines außergewöhnlichen Biotops alter Bäume
Die außergewöhnliche Fähigkeit, einen spezifischen, sehr vielfältigen und komplexen Biotop zu schaffen, beruht auf einer weiteren einzigartigen Eigenschaft der Bäume: Anders als andere Primärproduzenten erzeugen sie nicht nur Blätter, Blüten und Früchte, sondern auch Holz. Die Bildung von Holz und insbesondere seine
beginnt diese spezifische Habitatfunktion erst dann zu erfüllen, wenn eine ausreichende Menge an Totholz entstanden ist – und mit zunehmendem Volumen dieses Holzes gewinnt diese Funktion an Bedeutung. Totholz ist nicht nur ein lebenswichtiges Nährsubstrat für eine breite Palette von Organismen – von mikroskopisch kleinen Pilzen bis hin zu zahlreichen Wirbellosen –, sondern erst das Totholz ermöglicht es weiteren Organismen, den Baum zu „besiedeln“ – sich anzusiedeln und hier Unterschlupf zu finden – also einen Habitat. Unterschlupf in den Holzhohlräumen finden nicht nur Wirbellose, sondern auch viele Wirbeltiere – Vögel, Fledertiere (Fledermäuse und Flughunde), Eichhörnchen, Marder und andere. Altes Holz ist eine unabdingbare Voraussetzung für die Entstehung eines sehr spezifischen, komplexen und ökologisch außerordentlich wertvollen Ökosystems. Auch dieses Ökosystem ist jedoch nicht statisch, sondern unterliegt dynamischen Veränderungen in Abhängigkeit vom Holzvolumen und von seiner Lage. Ein noch lebender Stamm beherbergt eine andere Lebensgemeinschaft, ein starker Stumpf nach einem abgebrochenen Skelettast eine andere – und auch ein toter gefallener Stamm oder gefallene Äste verlieren nichts an Bedeutung, da sie wiederum eine ganz andere besondere Lebensgemeinschaft von Organismen beherbergen.
Die gegenseitigen Nahrungsbeziehungen und das Angebot an Versteckmöglichkeiten sind unbeschreiblich vielfältig. An alten Bäumen häufen sich mit zunehmendem Alter verschiedenste Verletzungen und andere Defekte, die mit der Zeit zu einem plötzlichen Festigkeitsversagen und zum Bruch von Skelettästen oder sogar zur Spaltung oder zum Sturz des gesamten Stammes führen können. Bislang wurde – in gewissem Maße einseitig – die Aufmerksamkeit vor allem den Risiken gewidmet, die Verletzungen und Defekte an Bäumen mit sich bringen. Alle Verletzungen und Defekte, die die Betriebssicherheit eines Baumes beeinträchtigen können (Risiken von Ast- und Baumstürzen), lassen sich jedoch auch von der anderen Seite betrachten: als notwendige Voraussetzungen für die Existenz anderer Organismen, als „Bausteine“ eines wertvollen Biotops alter Bäume. Die Aufgabe des Baumpflegers (und überhaupt jedes, der für Bäume verantwortlich ist) besteht darin, alle Schäden hinsichtlich des von ihnen ausgehenden Risikos sowie hinsichtlich ihrer Bedeutung für die Existenz weiterer (oft gefährdeter) Organismen zu erkennen und abzuwägen. Neville Fay, der eine naturnahe, schonende Baumpflege in Großbritannien propagiert, unterscheidet zwanzig verschiedene Schäden und Risiken und stellt ihnen gegenüber die Organismen, deren Existenz dadurch erst ermöglicht wird.
Das von Neville Fay herausgegebene Merkblatt (siehe Tab. 1) soll zum Nachdenken anregen und darauf hinweisen, dass verschiedene Schäden an alten Bäumen nicht nur Risiken mit sich bringen, sondern auch eine wichtige Voraussetzung für das Leben anderer Organismen darstellen. Die Möglichkeiten eines Merkblatts sind jedoch erheblich begrenzt, und die angeführten Beispiele sind sehr vereinfacht. Ohne die Erläuterung weiterer Zusammenhänge kann es bei vielen Menschen auch unbeabsichtigte Emotionen hervorrufen. Schließlich werden viele der genannten Organismen, die auf dem Baum leben, häufig als gefährliche Parasiten und Schädlinge angesehen (z. B. holzzerstörende Pilze, Borkenkäfer und andere holzzerstörende Käfer). Warum also holzzerstörenden Pilzen und Schädlingen eine Chance geben?
Von Schädlingen im Zusammenhang mit natürlichen Systemen zu sprechen ist sinnlos – in der Natur hat jeder Organismus seinen unersetzlichen Platz, und als einziger wirklicher Schädling kann vielleicht nur der Mensch betrachtet werden. Kein Parasit hat in seiner genetischen Ausstattung die Vernichtung der Wirtspopulation kodiert – das würde nämlich auch sein eigenes Ende bedeuten. Und wenn es dazu kommt, ist stets nicht der Parasit selbst schuldig, sondern die gestörte Umwelt. Bei näherer Betrachtung lassen sich in diesem Verhältnis noch weitere Zusammenhänge erkennen. Es gibt beispielsweise einen klaren Zusammenhang zwischen der Reproduktionsfähigkeit des Wirts, der Wirkung des Parasiten (oder Räubers) und dem Erhalt des Wirts auf Populations- oder Individualebene. Organismen mit großer Reproduktionsfähigkeit, die schnell heranreifen und sich rasch vermehren (zum Beispiel Gliederfüßer), werden von ihren Parasiten und Räubern in großer Zahl getötet, und diese Arten überleben nur auf Populationsebene. Umgekehrt überleben große, langsam heranreifende Organismen mit langem Reproduktionszyklus (wie es gerade Bäume sind) die „Angriffe“ von Parasiten auf Individualebene. Darüber hinaus ist die Grenze zwischen Parasit und Symbiont (oder einem aus unserer Sicht „nützlichen“ Organismus) recht unscharf. Ein gutes Beispiel hierfür sind holzzerstörende Pilze, über deren Biologie und Rolle in natürlichen Ökosystemen wir bislang erschreckend wenig wissen. So haben jüngste Forschungen beispielsweise gezeigt, dass der Hallimasch (Armillaria ostoyae), ein gefürchteter Parasit von Fichtenbeständen, sich in Wäldern mit ausreichend abgestorbenem Material am Boden als reiner Saprophyt verhält (Jankovský, 2002). Das bedeutet, dass er den Abbau toter Holzmasse beschleunigt und Nährstoffe in den Boden zurückführt – eine durchaus verdienstvolle Tätigkeit. Zum gefürchteten Parasiten wird er erst in Fichten- (bzw. Kiefern-)Monokulturen in Tieflagen (also an unnatürlichen, ungeeigneten Standorten), und auch dann nur, wenn sämtliches Totholz aus dem Wald entfernt wird. Dies zeigt auch, wie irrtümlich unsere Vorstellung vom „aufgeräumten“ Wald ist.
Pilze an Bäumen: von der Mykorrhiza bis zu holzzersetzenden Arten
Die bedeutendsten Organismen, die den Baum besiedeln, und ihre Beziehungen
Die folgenden Zeilen können nur als ein sehr knapper, demonstrativer Überblick über die bedeutendsten bekannten Dendrobionten und insbesondere ihre wechselseitigen Beziehungen verstanden werden. Alle Organismen zu beschreiben (oder auch nur aufzuzählen), deren Leben mit dem Baum verbunden ist, ist schlechterdings unmöglich. Zum einen würde eine solche Liste ein eigenständiges, umfangreiches Buch füllen, und selbst dann könnte sie nicht vollständig sein, da wir über das Leben vieler Arten so gut wie nichts wissen. Dies gilt vor allem für die kleinsten Vertreter der Insekten, die sehr unscheinbar sind, unserer Aufmerksamkeit entgehen und aufgrund erheblicher Schwierigkeiten bei ihrer Bestimmung und Erforschung nur sehr wenige Entomologen finden, die sich mit ihnen befassen. Als Beispiele seien etwa Käfer der Familien Pythidae, Salpingidae und Rhizophagidae genannt. In ihrer Größe sind sie mit Borkenkäfern vergleichbar, in deren Gängen sie sich ebenfalls bewegen, und Borkenkäfer dienen ihnen wahrscheinlich als Nahrung. Noch weniger wissen wir über die sehr zahlreichen, aber ebenfalls unscheinbaren Vertreter der Ordnung Zweiflügler (Diptera). So etwa über Vertreter der Familie Trauermücken (Sciaridae), die kleinen Mücken ähneln, oder der Familie Pilzmücken (Mycetophilidae), von denen bei uns bislang fast 500 Arten nachgewiesen wurden. Ihre Larven entwickeln sich in morschem Holz oder in Pilzen, wie zum Beispiel die Gattung Mycomya, die in Porlingen lebt. Bei dieser Familie wissen wir noch nicht einmal, wie viele und welche Arten in unserem Gebiet vorkommen. Sehr wenig wissen wir auch über die Familie der Plattfußfliegen (Platypezidae) mit winzigen, nur 1,5 bis 5 mm großen Arten, die ebenfalls in Pilzen leben. Räuberische Larven, die unter der Rinde leben, besitzen Vertreter der Familie Xylophagidae, die mit ihrem schlanken Körper kleinen Schlupfwespen ähneln. Insekten sind jedoch bei Weitem nicht die Ersten, die Bäume besiedeln. Wenn wir die Reihenfolge einhalten wollen, müssen wir bei den Pilzen beginnen.
Pilze (Fungi)
Am engsten ist das Leben jedes Baumes vermutlich mit Pilzen verbunden. Pilze begleiten das Leben jedes Baumes von Anfang bis Ende – sie helfen kleinen Sämlingen beim Wachstum, und auf der anderen Seite zersetzen Pilze abgestorbenes Holz und bereiten die Umgebung für weitere Organismen vor. Eine herausragende Stellung nehmen symbiotische Pilze ein, die eine Mykorrhiza bilden.
Das Myzel symbiotischer Pilze, das außerhalb der Pflanze lebt und gleichzeitig mit den Pilzhyphen in den Wurzeln verbunden ist, vergrößert die Absorptionsoberfläche der Wurzeln. Diese Vergrößerung der Absorptionsoberfläche der Wurzeln führt zu einer erhöhten Aufnahme von Wasser sowie anorganischen (vor allem Phosphor) und organischen Stoffen aus dem Boden. Mykorrhizapilze versorgen darüber hinaus die Pflanzenwurzeln mit Vitaminen und Wachstumsstoffen und schützen die Wurzel durch verschiedene Mechanismen vor mikrobiellen Krankheitserregern (z. B. durch eine physische Barriere des Pilzmantels oder die Ausscheidung antibiotischer Stoffe in die Umgebung der Wurzel). Die Mykorrhiza fördert dadurch wesentlich das ausgeglichene Wachstum und die Widerstandsfähigkeit der Bäume gegenüber Stressfaktoren. Im Gegenzug erhalten die Mykorrhizapilze von der Wirtspflanze Produkte der photosynthetischen Assimilation – Zucker und andere organische Stoffe. Je nachdem, ob die Pilzhyphen die Wurzel an der Oberfläche mit einem Mantel umhüllen und ob sie in die Zellen der primären Wurzelrinde eindringen, unterscheiden wir drei Gruppen von Mykorrhizen – Endomykorrhiza, Ektomykorrhiza und Ektendomykorrhiza.
Pilze, die Holz besiedeln und zersetzen, werden von uns gewöhnlich wesentlich kritischer betrachtet, da sie als Konkurrenten unserer wirtschaftlichen Interessen auftreten. Das gilt sowohl für parasitische Pilze, die lebendiges Holz befallen, als auch für saprophytische Pilze, die geschlagenes Holz und Holzprodukte entwerten. Auch diese Pilze haben jedoch in der Natur ihren außerordentlich bedeutsamen Platz. Vor allem ohne saprophytische Pilze ist die Natur überhaupt nicht vorstellbar. Abgestorbene Holzmasse würde sich anhäufen, und die im Holz eingebundenen Nährstoffe würden nicht freigesetzt werden. Denn nur Pilze sind in der Lage, Zellulose wirklich wirksam abzubauen, und selbst holzzerstörende Insekten könnten ohne die Hilfe von Pilzen nicht viel ausrichten. Saprophytische Pilze helfen so nicht nur beim Zersetzen gefallener, toter Bäume, sondern helfen auch dem lebenden Baum, abgestorbene Äste in der Krone loszuwerden. In der Forstwirtschaft in Produktionswäldern ist die sogenannte „Selbstreinigung“ der Stämme gut bekannt und wird sehr positiv bewertet; daran sind vor allem Stereum pini, Poria taxicola, Aleurodiscus amorphus, die meisten Arten der Gattungen Crepidotus, Corticium, Peniophora sowie Exidia und Tremella beteiligt. Zu den Saprophyten, oder besser zu den Saproparasiten, gehört im Grunde die überwiegende Mehrheit der holzzerstörenden Pilze. Auch Pilze, die gewöhnlich als parasitisch bezeichnet werden (z. B. Armillaria mellea, Heterobasidion annosus, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Phellinus igniarius oder Piptoporus betulinus), verhalten sich überwiegend saprophytisch und gehen nur unter bestimmten Umständen (Verletzung, Vitalitätsverlust) zur parasitischen Lebensweise über. Als echte Parasiten, die Fruchtkörper ausschließlich an lebenden Bäumen bilden, gelten Phellinus pini (Kiefern-Feuerschwamm) und Phellinus tremulae (Espen-Feuerschwamm) (Balabán & Kotlaba, 1970). Auch bei diesen Arten neigen jedoch einige Autoren heute zu der Ansicht, dass die Entwicklung der Fäule nur durch die Einwirkung eines weiteren Stressfaktors erfolgt.
Das Zusammenleben von Bäumen und Pilzen stellt ein empfindliches Gleichgewicht dar, bei dem die Vitalität der Bäume und die Qualität der Umgebung den bestimmenden Faktor bilden. Auch ein sehr alter Baum, der von zahlreichen holzzerstörenden Pilzen besiedelt ist, kann eine sehr gute Existenzperspektive haben, wenn er an einem geeigneten Standort wächst, nicht unter dem Druck anthropogener Stressfaktoren steht und ansonsten vital ist. Auf der anderen Seite können im Extremfall eines gestressten Baumes sogar symbiotische Pilze, die eine Mykorrhiza bilden, beginnen, sich wie Parasiten zu verhalten. Bekannt und nachgewiesen ist auch der wechselseitige Antagonismus zwischen bestimmten Pilzarten. Pilze scheiden in ihre Umgebung
hochwirksame biologisch aktive Stoffe einschließlich Antibiotika aus. Die Besiedlung abgestorbener Baumteile durch einen nicht aggressiven Saprophyten kann so die Entwicklung anderer, aggressiverer Pilzarten wirksam blockieren (Jablonský, 1985). In der Literatur tauchen auch bereits Ansichten auf, dass ein von Pilzen besiedelter Baum länger leben kann als ein „steriler“ Baum (Rayner, 1993).
Wenn wir den Baum als spezifischen Biotop betrachten, liegt die größte Bedeutung der Pilze darin, dass sie die Voraussetzungen für die Besiedlung des Baumes durch weitere Organismen schaffen und den wichtigsten Bestandteil der ersten „Etage“ der Nahrungspyramide bilden, deren Grundlage der Baum ist. Auf die Fruchtkörper holzzerstörender Pilze ist eine ganze Reihe wirbelloser Tiere existenziell angewiesen, zum Beispiel Vertreter der Familie Trauermücken (Sciaridae). In Pilzen leben auch Angehörige weiterer Familien zweiflügeliger Insekten (Diptera), zum Beispiel der Familie Plattfußfliegen (Platypezidae) oder der Familie Pilzmücken (Mycetophilidae) und anderer.
Käfer, die in Pilzen und verrottendem Holz von Bäumen leben
Eine weitere, sehr zahlreiche Gruppe von Insekten, die in Pilzen leben, sind Käfer. Schutz und eine reiche, frische Nahrungsquelle für neue Generationen bieten ihnen harte Baumpilze, mit einer Schicht von Pilzfäden bewachsene Rinde oder feuchtes, von Schimmel durchdrungenes Holz.
Pilze werden hauptsächlich von Kurzflüglern, Schimmelkäfern, Cryptophagiden, Schwarzkäfern, Bovistkäfern sowie Vertretern weiterer Gruppen bewohnt. Neben Arten, die sich von Pilzgewebe ernähren, finden sich in den Fruchtkörpern der Pilze auch räuberische Arten, die dort andere Insekten verfolgen. Ein typischer mycetobiontischer Käfer, dessen Entwicklung so eng mit dem Pilz verbunden ist, dass er ohne ihn nicht leben kann, ist auch der recht häufige, etwa 1 cm große Kurzflügler Oxyporus rufus, der im Verhältnis zu seiner Körperlänge unglaublich große Mandibeln besitzt. Der erwachsene Käfer ist räuberisch und frisst beim Verfolgen anderer im Pilz lebender Insekten breite Gänge in das Pilzgewebe. Seine eigenen Larven ernähren sich jedoch ebenfalls von Pilzgewebe. Der größte Teil der Kurzflügler hat nur eine sehr lockere Beziehung zu Pilzen. Sie kriechen gerne in deren weiches Gewebe, um verschiedene Larven zu jagen, oder fliegen auf faulende oder bereits völlig ausgetrocknete Pilze. Häufig und oft gesellig kommen in Pilzen einige Dutzend Arten kleiner Kurzflügler vor, hauptsächlich aus den Gattungen Bolitobius und Atheta.
Die Familie Scaphidiidae (verwandt mit den Kurzflüglern) ist bei uns nur mit sieben Arten vertreten, aber alle halten sich in Pilzen auf und entwickeln sich dort. Sie sind meist klein und selten; zu den häufigeren und größten gehört nur Scaphidium quadrimaculatum. Sein bootsförmiger, stark glänzender Körper ruht auf langen Beinen, mit denen er sehr schnell laufen kann.
Auch Käfer aus der Familie Erotylidae halten sich auf Pilzen auf, da ihre Larven ihre Entwicklung im Pilz durchlaufen und einige von ihnen ein wenig an Blattkäfer erinnern. Im Unterschied zu Blattkäfern haben sie am Ende der Fühler eine deutliche Keule und an den Füßen fünf Glieder, obwohl das vierte sehr klein ist. Aus der Familie Erotylidae tritt häufig die Art Tritoma bipustulata auf, oval und schwarz, mit zwei orangefarbenen Flecken an der Basis der Flügeldecken. Leuchtend blaue oder grüne Flügeldecken sowie einen orangefarbenen Kopf, Halsschild und Beine hat die etwa 3,5 mm lange Art Triplax aenea.
In Stäublingen, seltener auch in Bovisten, kommt Cryptophagus lycoperdi aus der Familie der Schimmelkäfer (Cryptophagidae) vor; seine Larve ist mit langen Borsten versehen. In Fruchtkörpern von Pilzen und an Stellen, wo Schimmel wuchert, unter altem Laub, in morschem Holz u. ä. leben auch einige weitere der etwa 40 Arten der Gattung Schimmelkäfer (Cryptophagus).
Wie ihr lateinischer Name bereits andeutet, ist das Leben vieler kleiner Käfer aus der Familie Mycetophagidae eng mit Baumpilzen und deren Verzehr verbunden. Ihr Körper hat eine eiförmige Gestalt, auf dem dunklen Untergrund der Flügeldecken zeichnen sich verschiedenartige gelbe Ornamente ab. Es sind Käfer, die in Aussehen und Färbung recht typisch sind. In Porlingsarten und in altem, von Pilzfäden durchwachsenem Holz ist die etwa 5–6 mm lange Art Mycetophagus quadripustulatus häufig, deren Flügeldecken mit zwei queren, unterbrochenen Binden geschmückt sind. Ebenso häufig ist der etwas kleinere Mycetophagus atomarius mit einer Vielzahl gelber Streifen und kleiner Flecken auf den Flügeldecken. Der nur 3 mm lange Litargus connexus, ebenfalls gelb gefleckt, sucht Baumpilze an Buchen auf.
In alten Baumpilzen lebt der halbkugelige, 1 bis 1,5 mm lange Aspidiphorus orbiculatus aus der Familie Aspidiphoridae, deren einziger Vertreter er ist. Trotz seiner geringen Maße besitzt er verhältnismäßig gut entwickelte Mandibeln.
Eine artenreiche Familie von Käfern, die sich in Pilzen entwickeln und dort leben, sind die Cisidae. Die häufigste unserer etwa 40 Arten ist Cis boleti, der verschiedene Porlingsarten bewohnt.
Käfer aus der Familie der Schwarzkäfer (Tenebrionidae) leben nicht nur in Mehl oder in Nahrungsvorräten, sondern es finden sich hier Arten, die in die unterschiedlichsten Biotope vordringen, einschließlich Arten, die auch holzige Baumpilze besiedeln. Die farbenprächtigste, auffälligste und an warmen Standorten auch häufige Art, die auf Porlingsarten lebt, ist Diaperis boleti. Die übrigen pilzbewohnenden Schwarzkäfer haben eine weitaus nüchternere Färbung, sie sind meist dunkel, allenfalls sind Kopf und Halsschild rot. Völlig dunkel ist auch der auf Porlingsarten lebende Boletophagus reticulatus; einen rostfarbenen Halsschild und Kopf hat der auf Baumpilzen und unter der Rinde verbreitete Käfer Scaphidema metallicum.
Gefährdete Pilze und Flechten, die an alte Bäume gebunden sind
Interessant ist die Existenz von Pilzen, die auf anderen Pilzen parasitieren. Auf dem Eichen-Schichtpilz (Stereum gausapatum) parasitiert der Steidler-Zitterling (Tremella steidleri), und auf dem Blutenden Schichtpilz (Stereum sanquinolentum) parasitiert der Durchscheinende Zitterling (Tremella encephala).
Eine Reihe von Pilzen, deren Existenz mit Bäumen verbunden ist, gehört zu den seltenen und gefährdeten Arten. Das gilt beispielsweise auch für den genannten Steidler-Zitterling, der als stark gefährdete Art gilt. Zu den mykorrhizabildenden Arten werden im Roten Buch der gefährdeten und seltenen Arten der Prächtige Reizker (Lactarius representaneus), der eine Mykorrhiza mit Weide und Birke bildet, der Lila Reizker (Lactarius lilacinus), der mit Erle zusammenlebt, und die Klebrige Täubling (Russula viscina), die symbiotisch mit Nadelbäumen (Fichte und Tanne) lebt, aufgeführt. Eine Mykorrhiza mit Buchen bilden der gefährdete Scharfe Reizker (Lactarius acris) und der Schwarzweiße Täubling (Russula albonigra). Weitere gefährdete Arten, die Mykorrhiza an Buchen und Eichen bilden, sind der Azurblaue Schleierling (Cortinarius coerulescens), der Kaiserling (Amanita caesarea), der Fechtnersröhrling (Boletus fechtneri) und der Königsröhrling (Boletus regius). Der gefährdete Pappel-Raufußröhrling (Leccinum duriusculum) bildet, wie der Name bereits andeutet, eine Symbiose mit der Pappel.
Im Roten Buch werden jedoch auch holzzersetzende Arten aufgeführt. Zu den kritisch gefährdeten gehören der Safranblättrige Stummelfüßling (Crepidotus crocophyllus), der morsche, gefällte Stämme besiedelt, und der Tintenschwarzhelming (Hydropus atramentosus), der auf gefällten Stämmen von Tannen und Fichten lebt. Zu den stark gefährdeten Arten zählen die Gallertartige Hirnmorchel (Ascotremella faginea), die auf gefällten Stämmen und starken Ästen von Laubbäumen lebt, und der Safranporling (Aurantioporus croceus), ein Saproparasit, der auf Eichenstämmen lebt. Zu den gefährdeten Arten zählt dann der Safranschirmling (Pluteus aurantiorugosus)
aus morschen Stämmen und Baumhöhlen sowie der Tramete Weiden-Tramete (Antrodia macra), die auf abgestorbenen Weidenzweigen lebt.
Flechten (Lichenes)
Flechten sind doppelte (komplexe) Organismen, deren Thallus aus Geweben (überwiegend schlauchpilzartiger) Pilze und Kolonien oder Fäden von Grünalgen (Chlorophyta) oder Blaualgen (Cyanophyta), seltener auch aus anderen Algenabteilungen zusammengesetzt ist. Pilz und Alge leben in einer engen Gemeinschaft (Konsortium) und bilden eine morphologisch und physiologisch einheitliche Einheit. Das gegenseitige Verhältnis beider Organismen ist unterschiedlich, doch erweist sich dieses Zusammenleben überwiegend stets als vorteilhafter für den Pilz. Während der Pilz nicht zur selbständigen Existenz fähig ist, wachsen die meisten flechtenbildenden Algen auch außerhalb des Flechtenlagers. Auch die Bildung von Vermehrungsstadien wurde bei Algen ausschließlich beim Wachstum außerhalb des Flechtenlagers beobachtet. Dieses Zusammenleben wird daher nicht als Symbiose, sondern als Helotismus (oder speziell Lichenismus) bezeichnet. Es wird angenommen, dass der Pilz von der Alge vor allem Photosyntheseprodukte bezieht, ihr dagegen Wasser, Nährsalze und Schutz vor ungünstigen Umwelteinflüssen bietet. Im Verhältnis von Pilz und Alge sind jedoch verschiedene Übergänge von mehr oder weniger symbiotischen bis hin zu ausgesprochen parasitischen bekannt, bei denen Pilzfäden mit Haustorien in das Innere der Algenzellen eindringen und diese abtöten.
Bei uns wurden etwa 1000 Flechtenarten festgestellt. Sie zeichnen sich durch besondere ökologische Ansprüche aus, die es ihnen ermöglichen, Standorte zu besiedeln, an denen die Existenz anderer Pflanzen unmöglich ist und wo sie zusammen mit einigen Algen die ersten Pioniere der Vegetation sind. So sind sie beispielsweise in der Lage, lange Zeit im trockenen Zustand zu verharren und dabei oft lang anhaltende hohe Temperaturen zu ertragen, sie begnügen sich mit einem geringen Nährstoffgehalt im Substrat, sind oft auf mineralische Stoffe angewiesen, die im Regenwasser enthalten sind, und bilden vielfältige Flechtensäuren, mit denen einige Arten das Substrat (Fels, Borke) anätzen und sich damit mineralische Ernährung verschaffen.
Sie wachsen auf den verschiedensten Unterlagen, besonders häufig auf der Borke von Bäumen, morschem Holz, Humus oder Torf, sandigem, mineralisch armem Boden sowie auf Felsen verschiedenster Zusammensetzung. Die einzelnen Flechtenarten zeichnen sich jedoch durch eine eng begrenzte Ökologie aus, in der Borke und Rinde der Bäume eine bedeutende Rolle spielen, wobei Nadelbäume von anderen Arten besiedelt werden als Laubbäume. Auch die Artenzusammensetzung der Flechten im Gebirge unterscheidet sich von der in Hügelländern oder im Flachland. Flechten reagieren sehr empfindlich auf den Zustand und Veränderungen der Umwelt und werden häufig als empfindliche Bioindikatoren verwendet. Der sich verschlechternde Zustand der Umwelt, insbesondere der Luft, macht Flechten in den letzten Jahrzehnten zu einigen der am stärksten gefährdeten Organismen.
Für Flechten ist ein sehr langsames Wachstum typisch, sodass sichtbare Zuwächse gewöhnlich erst an alten Bäumen auftreten. Für ihre Existenz benötigen sie relativ viel Licht, und daher finden sie ihr optimales Lebensumfeld an alten Bäumen, die entweder solitär wachsen oder die umliegende Vegetation deutlich überragen. Die Existenz von Flechten auf alten Bäumen wird gewöhnlich auch durch die in gewissem Maß gelichtet und durchlichtete Krone begünstigt.
Die Liste der besonders geschützten Pflanzenarten (Anhang II der Verordnung Nr. 395/1992 Sb.) führt zwar keine Flechte auf, aber im Roten Buch der gefährdeten und seltenen Pflanzenarten der Tschechischen Republik finden sich mehrere auf Bäumen wachsende Flechten. Zu den stark gefährdeten
Arten zählt das Rote Buch beispielsweise die Glänzende Kernflechte (Pyrenula nitida), die Schriftflechte (Graphis scripta), die Gewimperte Eschen-Schüsselflechte (Anaptychia ciliaris), die Pappel-Astflechte (Ramalina fastigiata) und die Bärtige Bartflechte (Usnea filipendula). Zu den kritisch gefährdeten zählt es beispielsweise die Baumarten Vorgebirgs-Schüsselflechte (Parmelia submontana), die Schuppige Grübchenflechte (Thelotrema lepadinum), die Rosa Napfflechte (Gyalecta ulmi) oder die Lungenflechte (Lobaria pulmonaria).
Moose, Lebermoose und Lebermoosse als Epiphyten der Bäume
Moose (Bryophyta)
Moose gehören, ähnlich wie Flechten, zu einem bedeutenden, aber oft übersehenen Bestandteil der lebendigen Natur. Der Thallus der Moose ist farblich wenig auffällig, und nur selten findet man daran eine andere Farbe als verschiedene Grüntöne. Ohne Leitbündel können Moose auch keine nennenswerten Größen erreichen und werden daher gewöhnlich übersehen. Dennoch haben sie für die Biosphäre eine große Bedeutung – sie tragen in erheblichem Maße zur Wasserspeicherung bei und gehören gemeinsam mit Flechten zu den Pionierorganismen, die sich auch an Standorten ohne Boden ansiedeln können. Systematisch werden Moose in drei Klassen unterteilt – in Lebermoose (Marchantiopsida), Hornmoose (Anthoceratopsida) und Laubmoose (Bryopsida). Von den Lebermoosen wurden mehrere tausend Arten beschrieben, davon wurden bei uns etwa 250 Arten nachgewiesen. Von den Hornmoosen wurden weit weniger beschrieben, nur einige hundert, und bei uns wurden lediglich vier Arten entdeckt, alle terrestrisch. Die zahlreichste Klasse ist die der Laubmoose mit etwa 15.000 Arten, davon wachsen bei uns etwa 650 Arten. Unter den verschiedensten Substraten, die Moose und Lebermoose besiedeln, fehlt auch die Borke von Bäumen und abgestorbenes, vermodertes Holz nicht. Zu den Arten, die auf Stämmen und starken Ästen von Bäumen oder auf totem bzw. vermodertem Holz wachsen, gehören bei den Lebermoosen beispielsweise Metzgeria furcata, Ptilidium ciliare, Frulania dilatata, Radula complanata und Lophocolea heterophylla. Bei den Laubmoosen wachsen auf Bäumen und Holz vor allem Isothecium myurum, Bryum capillare, Drepanocladus uncinatus, Hypnum cupressiforme und Amblystegium serpens.
Auch im Fall der Moose führt die Liste der besonders geschützten Pflanzenarten (Anhang II. der Verordnung Nr. 395/1992 Slg.) keine Art auf, aber im Roten Buch der gefährdeten und seltenen Pflanzenarten der Tschechischen Republik finden sich einige Moose und Lebermoose, die auf Bäumen wachsen. Zu den gefährdeten Arten zählt das Rote Buch beispielsweise das Lebermoos Cephalozia leucantha sowie die Laubmoose Tortula latifolia (Epiphyt auf Weiden) und Zygodon viridissimus (Epiphyt auf Ahorn und Buche).
Wirbellose auf Bäumen: Weichtiere, Spinnen und Weberknechte
Wirbellose (Evertebrata)
Als Wirbellose werden zusammenfassend alle Stämme des Tierreichs bezeichnet, die keine entwickelte Wirbelsäule besitzen. Es wird geschätzt, dass in unserem Gebiet über 40.000 Arten vielzelliger Tiere leben, wovon fast 99 % wirbellose Tiere sind. Es liegt auf der Hand, dass die Kenntnis der meisten Arten dieses Artenreichtums nur wenigen Spezialisten vorbehalten ist.
Wenn Pilze den wichtigsten Bestandteil der ersten „Etage“ der Nahrungspyramide bilden, deren Grundlage der Baum ist, dann sind wirbellose Tiere Bestandteil gleich mehrerer „Etagen“. Unter den Wirbellosen gibt es sowohl phytophage Arten, die sich von Blättern, Blüten oder Früchten der Bäume ernähren (Blattläuse, einige Käfer oder Schmetterlinge), als auch polyphage Arten, die sich sowohl von pflanzlicher Nahrung als auch von anderen Tieren ernähren (zum Beispiel einige Schnecken sowie manche Heuschrecken und Wanzen), und rein räuberische Arten, die sich von anderen Wirbellosen ernähren. Typische Vertreter räuberischer Wirbelloser sind beispielsweise Kamelhalsfliegen, Florfliegen sowie manche Käfer und alle Spinnen. In den vorangegangenen Absätzen wurde bereits einer großen Anzahl von Wirbellosen Aufmerksamkeit gewidmet, die auf Bäumen leben und sich von Pilzen oder von Holz ernähren, das durch die Tätigkeit von Pilzen beschädigt wurde. Die Wirbellosen selbst bilden einen bedeutenden Bestandteil der Nahrung vieler weiterer Tiere (vor allem Vögel und Fledermäuse), aber auch anderer räuberischer Wirbelloser. Häufig bilden Wirbellose auch mehrere Stufen der Nahrungspyramide. So werden beispielsweise Käferlarven und Schmetterlingsraupen von Schlupfwespenlarven befallen, die sich von ihnen ernähren. Aber auch die Larven der Schlupfwespen haben ihre Feinde unter den Insekten – sie werden von Larven weitaus kleinerer Erzwespen (Chalcidoidea, Hautflügler) befallen. Die mit dem Leben des Baumes verbundenen Arten finden wir vor allem in zwei Stämmen der Wirbellosen. Das sind die Weichtiere und insbesondere die Gliederfüßer, bei denen eindeutig die Klasse der Insekten dominiert.
Der Stamm der Weichtiere ist im Vergleich zu den Gliederfüßern unter unseren klimatischen Bedingungen artenarm. Dennoch finden sich auch hier einige Arten, die enge ökologische Bindungen an Bäume aufweisen. Als Beispiel kann etwa die Schwarze Wegschnecke (Limax cinereoniger) genannt werden, die sich auf lebenden Stämmen sowie auf Baumstümpfen und morschem Holz aufhält und häufig unter abgelöster Rinde gefunden wird. Die enge Bindung der Baumschnecke (Lehmannia marginata) an Bäume ist bereits aus ihrem deutschen Namen ersichtlich. Die Baumschnecke klettert bei feuchtem Wetter bis hoch in die Baumkronen und hat eine besondere Vorliebe für Buchen. Viele Nacktschneckenarten klettern zwar nicht auf Bäume, bilden aber einen Bestandteil der spezifischen Fauna, die das verrottende Laub und die Streuschicht unter Bäumen bewohnt. Weichtiere werden allgemein als lästige Schädlinge wahrgenommen, die alles Grüne auffressen. In Wirklichkeit ist der Anteil rein pflanzenfressender Arten gering. Es überwiegen allesfressende Arten, die sich sowohl von grünen Pflanzenteilen, verrottenden Substanzen und Pilzen als auch von anderen verendeten Wirbellosen und sogar von Kot ernähren. Darüber hinaus gibt es auch Arten, bei denen eine räuberische Lebensweise überwiegt, wie beispielsweise bei der Keller-Glanzschnecke (Oxychilus draparnaudi) – einer kleinen, kobaltblau schimmernden Schnecke mit olivbraunem Gehäuse. Keine der arborikoler Weichtierarten gehört zu den kalamitösen, sich massenhaft vermehrenden Arten, und die Mährische Schließmundschnecke (Vestia ranojevici moravica), die unter der Rinde gefallener und stehender Stämme lebt, sowie die Siebenbürgische Haarschnecke (Hygromia transsylvanica), die in der Laubstreu, vor allem in Buchenwäldern, lebt, gelten laut Rotem Buch sogar als gefährdete Arten.
Die bedeutendsten (und artenreichsten) Klassen des Stammes der Gliederfüßer (Arthropoda) sind die Spinnentiere (Arachnida) und die Insekten (Insecta).
Zur Klasse der Spinnentiere gehören fünf Ordnungen – Spinnen (Araneida), Weberknechte (Opilionida), Milben (Acarina), Skorpione (Scorpionida) und Pseudoskorpione (Pseudoscorpionida).
Spinnen haben einen Körper, der aus zwei Hauptteilen besteht: dem Cephalothorax (Kopfbrust, auch Prosoma genannt) und dem Hinterleib (Opistosoma), die durch eine deutliche stielartige Einschnürung voneinander getrennt sind. Seitlich der Mundöffnung befinden sich die charakteristischen Cheliceren, in denen die Giftdrüse mündet, sowie die Pedipalpen (Taster). Spinnen haben stets vier Beinpaare (im Gegensatz zu Insekten, die drei Beinpaare haben) und am Hinterleib Spinnwarzen, in denen Spinndrüsen münden, die verschiedene Fadentypen für verschiedene Zwecke produzieren (einfache, klebrige). Nicht alle Spinnen weben klassische Netze, und die Spinndrüsen sind nicht bei allen Arten gleich entwickelt. Zum Beispiel bauen Krabbenspinnen (die auch dadurch außergewöhnlich sind, dass sie im Gegensatz zu anderen Spinnen gut sehen) überhaupt keine Netze, und wenn sie einen Faden produzieren, dient dieser ihnen nur als eine Art „Sicherheitsleine“. Ein besonderer Spinnapparat ist das Cribellum, mit dem beispielsweise Fischernetzspinnen (Amaurobius ssp.) ausgestattet sind und das die Produktion eines besonders feinen Fangvlieses ermöglicht, mit dem sie das Netz aus Grundfäden ausfüllen. Die Anordnung des Netzes ist artspezifisch und dient manchmal auch als wichtiges Erkennungsmerkmal. Jede Spinnenart bewohnt einen bestimmten spezifischen Lebensraum. So haben auch Bäume ihre charakteristischen Arten. Ein typisches Beispiel ist etwa die Rindensackspinne (Nuctenea umbratica), die sich tagsüber unter abgelöster Baumrinde oder in Spalten versteckt und in der Dämmerung aktiv wird. In den Baumkronen lebt auch die Grüne Krabbenspinne (Diaea dorsata) mit Vorliebe. Nadelgehölze wählt die Kegelspinne (Cyclosa conica) als ihr Zuhause. Bei weitem nicht alle Spinnen sind so häufig wie die bekannte Hauswinkelspinne, und eine Reihe von Arten steht sogar auf der Liste der gefährdeten Arten. Zu den gefährdeten Arten, die auf Bäumen leben, gehören beispielsweise die Krabbenspinne Diaea pictilis, die Äste alter solitärer Eichen bewohnt, die Wolfsspinne Pardosa ferruginea, die unter der Rinde von Fichtenstämmen lebt, oder die Baldachinspinne Stemonyphantes conspersus, die auf Fichten in höheren Lagen vorkommt. Die genannten Beispiele sind nur ein Bruchteil des Artenreichtums der Spinnen. Alle Spinnen sind gute Jäger und bedeutende Prädatoren anderer Gliederfüßerarten.
Weberknechte ähneln äußerlich Spinnen, unterscheiden sich jedoch auf den ersten Blick durch den breit verwachsenen Cephalothorax und Hinterleib, sodass ihr Körper eine einheitliche Einheit ohne stielartige Einschnürung bildet. Weberknechte haben keine Spinnwarzen und spinnen keine Netze. Sie ernähren sich von verendeten Wirbellosen, verrottenden Substanzen und jagen manchmal auch aktiv kleinere Tiere. Zu den Nahrungsspezialisten unter den Weberknechen gehören der Höhlenassel-Weberknecht (Ischyropsalis hellwigi) und weitere Ischyropsalis-Arten, die sich von Weichtieren einschließlich Schnecken ernähren, die sie aus deren Gehäusen herausbeißen. Sie sind an den unterschiedlichsten Standorten zu finden, also auch auf Bäumen.
Milben sind meist kleine bis mikroskopisch kleine Spinnentiere, deren Körper ebenfalls nicht deutlich in Cephalothorax und Hinterleib gegliedert ist. Zu den Milben gehören eine Reihe landwirtschaftlich bedeutender Arten (Schädlinge von Kulturpflanzen, aber auch deren Prädatoren) sowie Parasiten von Tieren und Menschen. Milben sind zweifellos ein wichtiger Bestandteil der Fauna auch auf Bäumen, wo sie sich von verrottenden organischen Substanzen, durch Saugen an Blättern, aber auch als Prädatoren anderer Wirbelloser einschließlich anderer Milben ernähren können. Sie selbst werden dann zu einem wichtigen Nahrungsbestandteil räuberischer Insekten.
Pseudoskorpione sind verhältnismäßig kleine Spinnentiere, meist mit einem länglichen Körper, der in zwei Abschnitte gegliedert ist – Cephalothorax (Prosoma) und Hinterleib (Opistosoma) –, und mit auffallend langen Cheliceren. Im Gegensatz zu Skorpionen fehlt dem verhältnismäßig breiten Hinterleib am Ende ein besonderes Segment mit Giftdrüse. Mehrere Dutzend bei uns lebende Arten leben versteckt in Schränken, Bibliotheken, in der Natur in der Streuschicht, im Moos und unter der Rinde. Sie jagen Milben, Springschwänze und Staubläuse.
Skorpione sind auffällige Spinnentiere mit einem verhältnismäßig kräftigen Körper, der aus einem starken Cephalothorax mit mächtigen Cheliceren und einem deutlich differenzierten Hinterleib mit schmaleren Endsegmenten und einer Giftdrüse am Ende besteht. Bei uns lebt eine einzige Art nur an einem einzigen Fundort außerhalb des zusammenhängenden Verbreitungsgebiets. Im Hinblick auf den Lebensraum Baum sind Skorpione bedeutungslos.
Insekten auf Bäumen: von Blattläusen und Wanzen bis hin zu Käfern und Schmetterlingen
Die Klasse der Insekten (Insecta) wird üblicherweise in zweiunddreißig Ordnungen unterteilt, von denen einige bei uns überhaupt nicht vorkommen (Termiten, Stabschrecken) oder nur eine marginale Bedeutung haben. Die artenreichste Ordnung der Insekten sind die Käfer (Coleoptera). Die Zahl der Käferarten wird auf 350.000 geschätzt. Die zweitgrößte und zugleich auffälligste Ordnung sind die Schmetterlinge (Lepidoptera), deren Artenzahl auf 165.000 geschätzt wird. Bedeutende und artenreiche Ordnungen sind auch die Hautflügler (Hymenoptera) und die Zweiflügler (Diptera). Eine enge Beziehung zu Bäumen lässt sich auch bei einigen Arten anderer Ordnungen finden.
Der Gemeine Ohrwurm (Forficula auricularia – Ordnung Ohrwürmer – Dermaptera) ist fast immer Bestandteil der Dendrofauna, kommt aber auch in anderen Biotopen vor. Er ist ein Allesfresser, beseitigt Überreste toter Körper und jagt aktiv andere Insekten, vor allem Blattläuse.
Die Eichenschrecke (Meconema thalassinum – Ordnung Laubheuschrecken – Ensifera) lebt, wie der Name schon sagt, auf Eichen; sie ist ein Allesfresser, der andere Insekten jagt, aber auch Blätter frisst.
In der Ordnung der Gleichflügler (Homoptera) überwiegen kleine, im Gartenbau wohlbekannte phytophage Parasiten – Blattläuse, Schildläuse, Weißmücken und Blattflöhe. Viele von ihnen sind eng auf bestimmte Bäume spezialisiert – zum Beispiel die häufige Grüne Fichtenrindenläuse (Sacchiphantes viridis) auf Fichte, die selten vorkommenden Schildläuse (Kermes quercus und K. roboris), die auf Eiche spezialisiert sind, der Erlenblattsauger (Psylla alni) auf Erlen sowie die Blattlaus Phyllaphis fagi auf Buchen und Tetraneura ulmi auf Ulmen.
Die Ordnung der Wanzen (Heteroptera) umfasst sowohl phytophage Arten, wie beispielsweise die Birkenwanze (Elasmucha grisea), die Blätter an Birken und Erlen saugt, oder die Streifenwanze (Acanthosoma haemorrhoidale), die das Gewebe von Gehölzen aussaugt, als auch räuberische Arten, die andere Wirbellose jagen. Zu den räuberischen Arten gehören beispielsweise die Jagdwanze (Himacerus apterus), die auf Bäumen andere Wirbellose jagt und aussaugt, die Ameisenmimikriwanze (Myrmecoris gracilis), die sich ausschließlich von Blattläusen ernährt und ihr Aussehen den Ameisen angepasst hat, mit denen sie um Blattläuse konkurriert, oder die Gemeine Blumenwanze (Anthocoris nemorum), eine räuberische Wanze, die sich unter anderem auch von Spinnmilben ernährt.
Hautflügler in Baumhöhlen: Ameisen, Hornissen, Bienen und Gallwespen
Eine enge Bindung an Bäume haben auch viele Vertreter der Ordnung Hautflügler (Hymenoptera). Ihre Nester in Baumhöhlen bauen die Honigbiene (Apis mellifera), die insektenfressende Hornisse (Vespa carbo) und gelegentlich auch einige Wespen (die jedoch verlassene Erdlöcher bevorzugen). Hohle und morsche Stämme besiedeln auch einige Ameisenarten, vor allem die Glänzendschwarze Holzameise (Lasius fuliginosus), die Rossameise (Camponotus ligniperda), die Vierflecken-Knotenameise (Dolichoderus quadripunctatus) und die Ameise (Liometopum microcephalum), die vor allem hohle Linden und Eichen besiedelt. Ameisen ernähren sich in Bäumen nicht vom Holz, wie man meinen könnte (Rossameise), sondern verfolgen dort meistens Larven anderer Insekten oder ernähren sich von Pilzen. In allen Kolonien sozial lebender Insekten herrscht ein relativ stabiles Klima. Oft ist auch ausreichend Nahrung vorhanden, sodass all diese Kolonien auch ihre regelmäßigen Untermieter haben. Hornissen- und Wespennester haben nur eine kurze Lebensdauer, werden im Herbst verlassen und verfallen bis zum Frühjahr. Sie dienen jedoch nicht nur ihren Erbauern als Unterkunft, sondern werden häufig auch von weiteren „Mietern" bewohnt. Ein häufiger
Gast bei Hornissen ist beispielsweise der Käfer Velleius dilatatus. Sehr viele Käferarten beherbergen auch Ameisenhaufen, wo man vor allem verschiedenste Kurzflügler (Staphylinidae) findet, aber auch Vertreter weiterer Familien – Tasterkäfer (Pselaphidae), Vertreter der Familie Scydmaenidae oder Stutzflügler (Histeridae). Bienennester bieten in der Natur dem nicht sehr häufigen kleinen Schmetterling, der Großen Wachsmotte (Galleria mellonella), Nahrung, die sich von Wachs ernährt. Im Gegensatz zur freien Natur ist sie in Bienenstöcken viel häufiger und gilt dort als Schädling. Auch die Gesellschaft der Baumameisen wird von einer Reihe von Käfern aufgesucht, vor allem aus den Gattungen Trichomyx, Batrius, Batrisodes, Amauromyx, Saulcyella, Thoracophorus, Anemadus, Nemadus oder Amphotis.
Eine „Behausung" für ihre Larven baut im toten Holz auch die Blauschwarze Holzbiene (Xylocopa violacea). Die Holzbiene gräbt im toten Holz bis zu 30 cm lange Gänge, die sie mit Pollen füllt, in den sie ihre Eier ablegt.
Weitere Hautflüglerarten sind phytophag und suchen Bäume als Nahrungsquelle auf; so ernährt sich beispielsweise die Kiefern-Gespinstblattwespe (Acantholyda erythrocephala) von Kiefernadeln, die Larven der Birken-Keulhornblattwespe (Cimbex femorata) ernähren sich von Birkenblättern, und die Adulttiere benagen ringförmig die Rinde junger Zweige. Typische Gallenerzeuger an Bäumen sind Gallwespen. Die Eichenwurzelgallwespe (Biorhiza palida) hat eine relativ komplexe Entwicklung, bei der sich geschlechtliche und ungeschlechtliche (parthenogenetische) Generationen abwechseln. Aus Gallen, die sich auf Eichenblättern entwickeln, schlüpfen im Sommer Imagines beider Geschlechter, die sich paaren, und die Weibchen legen dann Eier auf die Wurzeln der Eiche. Aus den Gallen, die sich an den Wurzeln bilden, schlüpfen im Frühjahr nur Weibchen, die parthenogenetisch (ohne Befruchtung) Eier auf Blätter legen. Ähnlich wechseln sich geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen auch bei der Eichenblattgallwespe (Cynips quercusfolii) ab, nur mit dem Unterschied, dass sich beide Generationen ausschließlich auf Eichenblättern entwickeln. Gallen, die durch Gallwespen an Eichen, aber auch an anderen Gehölzen entstehen, haben häufig weitere „Untermieter", die sich vom Gewebe der Galle ernähren, beispielsweise Raupen von Wicklern (z. B. Pammene ssp.).
Eine interessante Ernährungsweise haben die Larven der Holzwespen. Das Weibchen stattet beim Eierlegen jedes Ei mit Oidien von Pilzen der Gruppe Basidiomycetes aus, und die Larve ernährt sich dann vom Myzel, das auf der Oberfläche des Ganges wächst, den die Larve gräbt. Auf diese Weise ernähren sich beispielsweise die Larven der Erlen-Holzwespe (Xiphydria camelus) in Erlenzweigen oder der Großen Holzwespe (Urocerus gigas) und der Blauen Holzwespe (Sirex juvencus) an kranken oder frisch gefällten Nadelbäumen. Zur selben Ordnung der Hautflügler gehören auch die äußerlich etwas ähnlichen Parasitoide der Holzwespen – die Schlupfwespen. In die Larven der Holzwespen legt beispielsweise die Große Schlupfwespe (Rhyssa persuasoria) ihre Eier. Die Schlupfwespe (Ephialtes manifestator) legt ihre Eier in Larven von Bockkäfern, und die Schlupfwespe (Protichneumon pisorius) legt ihre Eier in Raupen von Nachtfaltern. Die Larve entwickelt sich in der lebenden Raupe, die sich sogar noch verpuppt, und die Larve schließt ihre Entwicklung erst in der Schmetterlingspuppe ab, aus der sie dann anstelle des Falters schlüpft.
Zweiflügler und Wasser in Baumhöhlen: die verborgene Welt der Schwebfliegen und Mücken
Auch einige Vertreter der Ordnung der Zweiflügler (Diptera) weisen eine enge Bindung an Bäume auf. Hier finden wir sowohl Arten, denen der Baum als Nahrungsquelle dient, als auch ihre Räuber. Zu den phytophagen Arten gehören beispielsweise Gallmücken, die ihre Anwesenheit durch die Bildung von Gallen verraten. Typische, unverwechselbare Gallen auf Buchenblättern erzeugt die Gallmücke Mikiola fagi. Zu den räuberischen Zweiflüglern hingegen gehören Schwebfliegen,
die sich mit großer Vorliebe vor allem von Blattläusen ernähren. Die Larven der Gelben Raubfliege (Laphria flava) verfolgen holzfressende Insekten in deren Gängen, wo sie sich anschließend auch verpuppen. Besondere Bewohner hat das Wasser, das sich in den Höhlungen morsch gewordener Stämme und in den Vertiefungen zwischen den Stämmen mehrstämmiger Baumexemplare ansammelt. Diese Flüssigkeit ist häufig stark sauer mit einem hohen Gehalt an gelösten Huminsäuren und verrottender organischer Substanz und erinnert in vielerlei Hinsicht an das Wasser in Moorseen. Zudem sind diese miniaturhaften Wasserbecken stark beschattet, haben eine niedrige, konstante Temperatur und ermöglichen so das extrazonale (außerhalb des zusammenhängenden Verbreitungsgebiets) Vorkommen kälteliebender nordischer und alpiner Arten (Kramář, 1958; Reichholf-Riehm, 1997). In diesem Lebensraum gedeihen nicht nur bestimmte Einzeller und Rädertierchen (regelmäßig ist das Rädertierchen Habrotrocha tripus anzutreffen), sondern auch die Larven einiger Zweiflüglerarten. Gewöhnlich kann man hier beispielsweise die Totenkopfschwebfliege (Myatropa florea) oder die Larven sogenannter arborikoler Mücken – Aëdes geniculatus – oder die selten vorkommende Art Anopheles plumbeus antreffen.
Arborikolе Käfer: Laufkäfer, Rüsselkäfer und Zipfelkäfer auf Blättern und Rinde
Die artenreichste Ordnung der Insekten sind die Käfer (Coleoptera), und so ist es verständlich, dass sie auch unter den arborikolen Arten reich vertreten sind.
Eine lockere Bindung an Bäume haben die räuberischen Laufkäfer (Carabidae), die in Dutzenden von Arten vor allem am Boden in Wäldern und unter großen Bäumen zu finden sind. Tagsüber verstecken sie sich meist unter Steinen, unter Baumstämmen, in Metterholz und unter der Rinde, manchmal auch in Baumstümpfen und im Moos. Ihre Nahrung besteht am häufigsten aus Larven anderer Insekten, Puppen, manchmal auch aus erwachsenen Insekten und Schnecken. Ein auffälliger Käfer ist der Goldglänzende Laufkäfer (Carabus auronitens); in der Gemeinschaft alter Buchen und Eichen findet man unseren größten Laufkäfer, den robusten, 3,5–4 cm langen Lederläufer (Carabus coriaceus). Seine Nahrung sind Nacktschnecken und Schnecken, verschiedene Insekten und deren Larven, Ameisenpuppen, Regenwürmer und sogar kleinere Aase. Zu den häufigeren Arten gehört der Violette Laufkäfer (Carabus violaceus), dem der etwa gleich große Glatte Laufkäfer (Carabus glabratus) ähnelt. An Bäumen kann gut klettern der Runzlige Laufkäfer (Carabus intricatus), eine unserer schönsten Arten, der unter der Rinde von Stämmen auch in mehreren Metern Höhe zu finden ist. Zur Überwinterung zieht er sich in alte Baumstümpfe zurück.
Eine viel engere Bindung an Bäume haben Arten, denen bestimmte Teile des Baumes als Nahrung dienen. Auf Blättern erwarten wir zwar eher Schmetterlingsraupen, aber Blätter dienen auch einigen Käfern und ihren Larven als Nahrung. Am häufigsten ernähren sich auf Blättern die Rüsselkäfer (Curculionidae). Ihre Gattungen Polydrosus sowie die nahestehende Gattung Phyllobius bieten im Frühjahr eine recht reiche Auswahl an farblich interessanten Arten. Leuchtend grün ist der Rüsselkäfer Polydrosus sericeus, nüchterner wirken die kupferfarbenen Schuppen auf den Flügeldecken von Polydrosus mollis. Von Kiefernnadeln (aber auch Eichenblättern) ernährt sich das Imago eines unserer großen Käfer – des Großen Nashornkäfers (Polyphylla fullo). Seine Larven haben jedoch wenig mit Bäumen gemeinsam und ernähren sich im Boden von den Wurzeln verschiedener Kräuter.
Auf interessante (ja geradezu kuriose) Weise nutzen die Blätter die Blattroller. Als Beispiel kann der Birkenblattroller (Deporaus betulae) dienen, eine von mehreren auf Bäumen lebenden Blattrollerarten (Familie Attelabidae). Er ist ab Ende April häufig anzutreffen, wenn er sich auf jungen Birkenblättern aufhält, aber auch auf Erle, Hasel, Hainbuche und Buche. Das Weibchen wird von einem besonderen Instinkt zur Sicherung der Eier und Larven geleitet. Aus Blättern fertigt es Röllchen, in die es Eier legt und die dann den Larven als Versteck dienen. Wenn es ein geeignetes Blatt entdeckt hat, beißt es sich in seinen Rand, von dem aus es einen S-förmig gebogenen Schnitt führt, dabei die seitlichen Blattadern durchtrennt, bis es zur Hauptader gelangt, die es auslässt und in einer sanfteren Kurve weitermacht,
