Pflanzenwachstumsregulatoren: Phytohormone, Wirkung und Anwendung in der Praxis
Alles über Pflanzenwachstumsregulatoren – was Phytohormone sind, wie Auxin, Gibberellin oder Cytokinin wirken und wie man sie im Pflanzenbau und im Garten nutzt.
Pflanzenwachstumsregulatoren: Phytohormone, Wirkung und Anwendung in der Praxis
Pflanzenwachstumsregulatoren (Phytohormone) steuern Keimung, Blüte, Fruchtbildung und die Bewurzelung von Stecklingen. Hier erfahren Sie, wie Auxin, Gibberellin, Cytokinin und Ethylen auf Ihre Pflanzen wirken.
Was sind Pflanzenwachstumsregulatoren und wie werden sie eingeteilt
PFLANZENWACHSTUMSREGULATOREN
Wer sich auch nur ein wenig mit Pflanzen beschäftigt, stößt früher oder später auf Begriffe wie Wachstumsstimulator, Wachstumsregler oder Morphoregulator. Hinter ihnen steht eine Stoffgruppe, die zusammenfassend als Pflanzenwachstumsregulatoren (auch Wachstumsregler) bezeichnet wird.
Wachstumsregulatoren sind Verbindungen, die in sehr niedrigen Konzentrationen (<1 mmol·l⁻¹) das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen fördern und in etwas höheren Konzentrationen hemmen oder quantitativ und qualitativ verändern.
Wachstumsregulatoren lassen sich in zwei Grundgruppen einteilen:
1) Von der Pflanze selbst gebildete Regulatoren – natürliche (native).
2) Industriell hergestellte Regulatoren – synthetische.
Natürliche (native) Wachstumsregulatoren sind Verbindungen (keine Nährstoffe), die schon in Spurenmengen wirken (<1 mmol·l⁻¹, oft sogar <1 μmol·l⁻¹). Man bezeichnet sie als Pflanzenhormone oder Phytohormone. Sie lösen biochemische, physiologische und morphologische Reaktionen entweder direkt in dem Organ aus, in dem sie entstehen, oder dort, wohin sie über die Leitbündel oder durch Diffusion gelangen.
Synthetische Wachstumsregulatoren sind vom Menschen hergestellte Verbindungen mit wachstumsregulierender Wirkung. Für sie ist der Begriff Morphoregulatoren gebräuchlich.
Auch manche herbizide und fungizide Wirkstoffe greifen in die biochemischen, physiologischen und morphologischen Abläufe der Pflanze ein – zu ihrem Nachteil. In sehr niedrigen Konzentrationen können dieselben Stoffe das Wachstum dagegen anregen.
Wann und wie Pflanzenhormone entstanden – die Evolution der Phytohormone
WANN ENTSTANDEN DIE PFLANZENHORMONE?
Man nimmt an, dass die heute als Pflanzenhormone bezeichneten Verbindungen bereits bei einfacher organisierten Lebensformen auftraten. Primitive Organismen gaben sie vermutlich als überflüssige Stoffwechselreste an die Umgebung ab.
Einige niedere Organismen nutzen Pflanzenhormone bis heute in parasitischen und symbiotischen Beziehungen zu höheren Pflanzen.
Das Hauptsymptom der Reiskrankheit „Bakanae“, verursacht durch den Pilz Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme), ist zum Beispiel ein abnormes Streckungswachstum – ausgelöst durch Gibberellin, das der Parasit in das Wirtsgewebe abgibt. Auch der Rostpilz Puccinia punctiformis beeinflusst mit Gibberellinen das Streckungswachstum der Acker-Kratzdistel. Ein weiteres Beispiel ist das Bakterium Rhodococcus fascians (früher Corynebacterium fascians), das Cytokinine in das Wirtsgewebe abgibt und Verbänderungen (das Verwachsen mehrerer Sprosse) hervorruft. Die Wurzelhalsgallen durch Agrobacterium tumefaciens und die Wurzelknöllchen der Schmetterlingsblütler durch Bakterien der Gattung Rhizobium hängen damit zusammen, dass diese Bakterien Cytokinine und Auxine bilden und das Wirtsgewebe damit zur Zellteilung und zur Bildung der Gallen beziehungsweise Knöllchen anregen.
Mit den vielzelligen Pflanzen entstand die Notwendigkeit, die Ganzheit des Organismus zu sichern, also die Beziehungen zwischen Zellen, Geweben und Organen aufeinander abzustimmen. Nach und nach entwickelten Pflanzen Mechanismen, um die genetische Information umzusetzen, und ein System von Reaktionen auf äußere Reize. Bei all dem spielen Pflanzenhormone die entscheidende Rolle.
Worin sich Phytohormone von tierischen Hormonen unterscheiden
WIE UNTERSCHEIDEN SICH PFLANZLICHE VON TIERISCHEN HORMONEN?
Auch vielzellige Tiere mussten die Ganzheit ihres Körpers sichern. Anfangs geschah das wohl ebenfalls rein hormonell; ein Nervensystem tritt erstmals bei den Nesseltieren auf (Süßwasserpolyp, Qualle, Koralle). Bis heute haben Hormone bei Tieren und Menschen eine unverzichtbare Rolle, sodass man von einer neurohumoralen Steuerung spricht. Die wohl bekannteste Störung der tierischen Hormonbildung ist der Diabetes mellitus, die Zuckerkrankheit. Ihren Namen teilt sie mit der Kulturpflanze, aus der bei uns der Zucker gewonnen wird: der Zuckerrübe.
Pflanzliche und tierische Hormone entstanden mit demselben Ziel: die Ganzheit des Organismus zu sichern. Sie unterscheiden sich aber – und nicht nur chemisch.
Tierische Hormone werden überwiegend in spezialisierten Zellgruppen gebildet (in Drüsen mit innerer Sekretion) und beeinflussen meist nur einen bestimmten Vorgang oder ein bestimmtes Organ. Das Hormon Insulin etwa wird ausschließlich von den Zellen der Langerhans-Inseln in der Bauchspeicheldrüse produziert und reguliert den Blutzuckerspiegel, indem es die Aufnahme von Glukose in die Zellen fördert.
Pflanzenhormone werden nicht von spezialisierten Zellgruppen gebildet, und ihre Wirkung ist pleiotrop: Ein einzelnes Pflanzenhormon kann eine ganze Reihe biochemischer und morphologischer Vorgänge beeinflussen. Gibberellin zum Beispiel entsteht in austreibenden Knospen, jungen Blättern und Vegetationsspitzen; es steuert das Streckungswachstum von Zellen und Geweben, bricht die Ruhe (Dormanz) von Knospen und Samen und fördert die Keimung.
Die Wirkung von Wachstumsregulatoren wird häufig durch andere Faktoren chemischer oder ökologischer Art verändert oder ganz überdeckt. Die Stärke einer biologischen Antwort muss nicht mit der Konzentration steigen – sie kann über eine weite Spanne gleich bleiben. In anderen Fällen führt eine Konzentrationsänderung zu einer qualitativ anderen Reaktion der Pflanze oder eines ihrer Teile. Beispiele sind NAA (1-Naphthylessigsäure) und 2,4-D: In niedrigen Konzentrationen fördern sie die Bildung von Adventivwurzeln, in hohen wirken sie als Herbizid.
Die Entdeckung von Auxin, Gibberellin, Cytokininen und Ethylen
DIE GESCHICHTE DER ENTDECKUNG DER PFLANZENHORMONE
Die Erforschung der Wachstumsregulatoren begann Ende des 19. Jahrhunderts und dauert bis heute an.
Der Weg zur Entdeckung des Auxins (von griechisch auxano = ich wachse) ist dabei besonders aufschlussreich, weil sich an ihm der Erkenntnisfortschritt Schritt für Schritt ablesen lässt.
Den Anstoß gab Charles Darwin: Er stellte 1880 fest, dass sich die Koleoptile (die Keimscheide einschließlich der Sprossspitze bei Einkeimblättrigen) des Grases der Gattung Phalaris nicht mehr zum Licht krümmt, wenn man ihre Spitze abdeckt oder abschneidet. Daraus schloss er, dass die Spitze der Koleoptile lichtempfindlich ist. Legte man eine abgeschnittene Spitze einseitig auf den Koleoptilenstumpf (Paál, 1919), krümmte sich dieser einseitig. Went stellte 1928 Koleoptilenspitzen auf Agar; setzte er anschließend ein Stückchen dieses Agars einseitig auf den Stumpf, kam es wiederum zur einseitigen Krümmung. Aus der Spitze war also ein Stoff in den Agar übergegangen, der die Krümmung auslöst. Anfang der 1930er-Jahre wurde er isoliert und chemisch als Indol-3-essigsäure (IES, englisch IAA) bestimmt.
Die Entdeckung des Gibberellins hängt mit der ersten Beschreibung der Reiskrankheit „Bakanae“ vom Ende des 19. Jahrhunderts zusammen. Kennzeichen sind ein übermäßiges Streckungswachstum, längere und schmalere Blätter, ein eingeschränktes Wurzelwachstum und eine insgesamt gelbliche Färbung. 1926 rief der japanische Phytopathologe Kurosawa, dem die Entdeckung des Gibberellins zugeschrieben wird, mit dem Nährmedium einer Kultur des Pilzes Gibberella fujikuroi dieselben Symptome an Keimlingen von Reis und Mais hervor. 1938 wurde in Japan eine kristalline, terpenoide und biologisch aktive Substanz isoliert und Gibberellin genannt.
Die Vorstellung, dass die Zellteilung durch innere Faktoren ausgelöst wird, gibt es seit 1882. 1913 zeigte sich, dass Stoffe aus dem Bastgewebe in parenchymatischem Gewebe Zellteilungen auslösen können. Die eigentliche Entdeckung der Cytokinine gelang erst 1955: Der Biochemiker und Botaniker Miller isolierte mit seinen Mitarbeitern aus autoklavierter DNA einen Stoff, den sie Kinetin (6-Furfurylaminopurin) nannten und der Mitose und Zellteilung in Gang setzt. Der Begriff Cytokinin wurde wenig später für alle Stoffe vorgeschlagen, die wie Kinetin Zellteilungen auslösen und weitere wachstumsregulierende Funktionen erfüllen.
1949 gewann Hemberg aus ruhenden (dormanten) Knospen der Esche einen Stoff, der das Wachstum von Koleoptilensegmenten des Hafers stoppte. In den 1960er-Jahren wurde eine Substanz gefunden, die den Blatt- und Fruchtfall auslöst und Knospen in die Ruhe schickt. 1965 wurde sie chemisch isoliert und später Abscisinsäure (ABA) genannt.
Eine Sonderstellung unter den Pflanzenhormonen nimmt das Ethylen ein. Als Erster untersuchte 1901 der russische Physiologe Neljubow seine Wirkung auf das Pflanzenwachstum. Er fand, dass Ethylen die Krümmung im Dunkeln gezogener (etiolierter) Sprosse von Erbsen bewirkt. Später zeigte sich, dass es die Fruchtreife beschleunigt. Allgemein zu den Phytohormonen gezählt wird Ethylen erst seit Ende der 1970er-Jahre.
Typen von Pflanzenhormonen: Auxin, Gibberellin, Cytokinin, Abscisinsäure und Ethylen
TYPEN VON PFLANZENHORMONEN
Jede Pflanze bildet sowohl Hormone, die ihr Wachstum fördern – Stimulatoren oder Wuchsstoffe –, als auch Hormone, die es bremsen: Inhibitoren oder Hemmstoffe.
Vor allem synthetische Stoffe, die der Wirkung eines natürlichen Pflanzenhormons entgegenarbeiten, heißen entsprechend Antiauxine oder Antigibberelline.
Die Einteilung in Stimulatoren und Inhibitoren ist nur ein Hilfsmittel: Über die tatsächliche Reaktion entscheiden die Empfindlichkeit des Gewebes im jeweiligen Moment und oft auch die Konzentration des Wirkstoffs.
Pflanzenhormone beeinflussen eine ganze Bandbreite von Vorgängen – vom Streckungswachstum bis zur Steuerung der Blüte. Möglich ist das, weil sie in Kombinationen wirken und je nach Konzentration unterschiedlich. Auch die Orte der Biosynthese und die Transportwege unterscheiden sich von Hormon zu Hormon.
Indol-3-essigsäure (IES/IAA) leitet sich vom Tryptophan ab. Daneben gibt es zahlreiche weitere natürliche und synthetische Stoffe mit Auxinwirkung, darunter einige Harnstoffderivate. Auxine entstehen vor allem in der Vegetationsspitze und in den jüngsten Blättern, im Kambium und in der befruchteten Samenanlage. In der Pflanze bewegen sie sich ausgeprägt polar, von der Spitze zur Basis. Auxin fördert vor allem die Zellstreckung, die Bildung parthenokarper Früchte, die Bewurzelung von Stecklingen und spielt eine wichtige Rolle bei der Apikaldominanz, der Vorherrschaft der Sprossspitze. In höheren Konzentrationen wirkt es toxisch.
Gibberelline (GA) sind Terpenoide und entstehen aus der Mevalonsäure. Gebildet werden sie vor allem in den jüngsten Blättern, in Samen und in den Wurzeln; der Transport verläuft in beide Richtungen, häufig zur Quelle des Auxins hin. Gibberelline fördern das Streckungswachstum zwergwüchsiger Formen und die Zellstreckung, brechen die Dormanz und lösen in der Aleuronschicht keimender Karyopsen die Synthese des Enzyms α-Amylase aus. In höheren Konzentrationen wirken sie nicht toxisch.
Cytokinine (CK) leiten sich vom Purin ab, doch auch nicht-purinartige Stoffe können Cytokininwirkung haben. Gebildet werden Cytokinine vor allem in den Wurzeln, von wo sie polar in den Spross wandern; in Knospen gebildete Cytokinine wandern polar zu den Wurzeln. Wie die übrigen Pflanzenhormone haben sie ein breites Wirkungsspektrum: Sie sind für die Zellteilung unerlässlich, heben die Apikaldominanz auf und verzögern die Blattalterung.
Abscisinsäure (ABA) entsteht wie die Gibberelline aus der Mevalonsäure. Gebildet wird sie vor allem in alternden Blättern und von dort in die übrigen Pflanzenteile transportiert. Abscisinsäure leitet die Dormanz von Knospen und Samen ein, fördert den Blatt- und Fruchtfall, hemmt Keimung und Austrieb, steuert die Bewegung der Schließzellen der Spaltöffnungen und ist an der Stresstoleranz der Pflanze beteiligt.
Ethylen (C₂H₄) ist das chemisch einfachste Phytohormon. Es hemmt die Zellstreckung, fördert die Fruchtreife und die Samenkeimung und beschleunigt die Blattalterung und den Blattfall. Außerdem begünstigt es das Reifen von Früchten und Samen sowie den Knospenaustrieb. Mehr Ethylen bilden Pflanzen unter Stress oder nach einer Behandlung mit Auxin.
Wachstumsregulatoren im Gartenbau und in der Landwirtschaft
WACHSTUMSREGULATOREN IN DER PRAXIS
In der Praxis dürfen nur zugelassene Mittel eingesetzt werden. Welche Wirkstoffe und Präparate das aktuell sind, zeigt das Pflanzenschutzmittel-Verzeichnis des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit); für den Garten ist zusätzlich die Zulassung „für den Haus- und Kleingarten“ entscheidend. Auskunft gibt außerdem der Pflanzenschutzdienst des jeweiligen Bundeslandes.
Wachstumsregulierende Mittel werden unter anderem zu folgenden Zwecken eingesetzt: Verpflanzen und Transport von Jungpflanzen (Obst-, Zier- und Forstgehölze), Verringerung von Ernteverlusten (Winterraps, Erbsen, Sommerraps), Verlängerung der Lagerfähigkeit (Äpfel), Ertragssteigerung (Hopfen, Raps, Tomaten, Gemüsepaprika, Zuckerrübe, Gerste, Gewürzpaprika, Karotten, Radieschen), Anregung der Bewurzelung (Gartennelken, Laubgehölze, Nadelgehölze, Zierpflanzen, Stecklinge aus dem Gewächshaus), Fruchtausdünnung (Apfelbäume), Sikkation (Kartoffeln, Erbsen, Futtererbsen, Soja, Winterraps, Sonnenblumen, Küchenzwiebeln zur Samengewinnung, Salat zur Samengewinnung, Radieschen zur Samengewinnung, Kreuzblütlergemüse zur Samengewinnung, Astern und Sommerastern), Entblätterung (Lein, Tomaten, Zierbaumschulen, generative Unterlagen von Ziergehölzen, Setzlinge der Weinrebe), Verhinderung von Lager im Getreide (Wintergetreide, Sommergerste, Triticale, Zwiebeln, Karotten), Erleichterung der maschinellen Ernte (Süß- und Sauerkirsche, schwarze und rote Johannisbeeren), Steuerung der Reife (Freilandtomaten, Paprika, Tabak), Anregung der Blütenknospenbildung (Apfelbaum), Verringerung eines zu starken Fruchtansatzes (Pfirsich), Bekämpfung von Stockausschlägen (Durchforstung, Forstwirtschaft), Bestandesverdichtung (Winter- und Sommerweizen, Winterroggen), Wachstumsregulierung (Zierpflanzen, Tomaten, Kohlrabi, Kohl, Blumenkohl, Sellerie), Wachstumshemmung (Gebrauchsrasen, Flugplatzflächen, Parks, Straßenränder) sowie Hemmung von Keimung und Austrieb (Zwiebeln, Kartoffeln). Auch Herbizide gehören zu den Stoffen, die das Pflanzenwachstum regulieren – nämlich hemmen. Wachstumsregulierende Substanzen werden außerdem manchen Mehrnährstoffdüngern zugesetzt.
Einige in der Praxis genutzte Morphoregulatoren (Indol-3-essigsäure, Gibberellinsäure) sind chemisch identisch mit den Hormonen, die die Pflanze selbst bildet. Solche Stoffe werden von Pflanzenenzymen leicht abgebaut, hinterlassen keine schädlichen Rückstände in der Nahrungskette und belasten die Umwelt daher nicht.
Die weitaus größere Gruppe synthetischer Morphoregulatoren ist der Pflanze dagegen fremd und wird von Pflanzen wie Mikroorganismen nur schwer abgebaut. Deshalb wird der Einsatz mancher synthetischer Wirkstoffe mit morphoregulatorischem oder herbizidem Charakter in der Lebensmittelerzeugung eingeschränkt oder verboten, und die Rückstände in Lebensmitteln werden streng überwacht.
Harmonie der Pflanze: wie Hormone den ganzen Organismus koordinieren
HARMONIE IM INNEREN DER PFLANZE
Der Pflanzenkörper ist ein erstaunlich harmonisches Ganzes; alle seine Teile sind miteinander verbunden. Dafür sorgen einerseits die Plasmastränge zwischen den einzelnen Zellen (Plasmodesmen), andererseits die Leitgewebe der Gefäßbündel, die Wurzeln, Sprosse, Blätter und Blüten verbinden. Durch sie strömen Hormone, die den Teilen des Körpers wie Boten voneinander berichten. Ebenso wandern natürlich mineralische und organische Nährstoffe, Enzyme und Vitamine. Den Pflanzenhormonen als regulierenden, schon in sehr niedrigen Konzentrationen wirksamen Stoffen kommt dabei jedoch eine besondere Rolle zu.
Es wäre allerdings falsch, die Ganzheit der Pflanze allein mit Pflanzenhormonen erklären zu wollen. Es kann weitere, bisher unbekannte Einflüsse geben, und längst kennen wir nicht alle Typen von Pflanzenhormonen. Vor wenigen Jahrzehnten war nur ein einziges bekannt – das Auxin; heute sind allein über 130 Gibberelline beschrieben. Laufend kommen neue Verbindungen mit Auxin-, Cytokinin- oder Abscisinsäure-Wirkung hinzu, dazu ganze Gruppen wie Brassinosteroide, Jasmonate, Salicylsäure und Strigolactone.
Apikaldominanz: Auxin, Cytokinine und die Vorherrschaft der Sprossspitze
VORHERRSCHAFT DER SPITZE UND KORRELATIONEN ZWISCHEN KEIMBLÄTTERN UND KNOSPEN
Die Ganzheit der Pflanze zeigt sich vor allem in den Wachstumskorrelationen, also in den wechselseitigen Wachstumsbeziehungen zwischen den einzelnen Teilen des Pflanzenkörpers. Am besten untersucht ist die Beziehung zwischen der Sprossspitze und den seitlichen Knospen. Man nennt sie Apikaldominanz oder Vorherrschaft der Spitze.
Die Sprossspitze hemmt das Wachstum der Seitentriebe mal stärker, mal schwächer; das ist auch eine Sorteneigenschaft. Es gibt zum Beispiel Sorten der Sonnenblume, die sich überhaupt nicht verzweigen, und andere, deren Stängel sich teilweise verzweigen. Bei manchen Arten fehlt die Apikaldominanz ganz, bei anderen ist sie stark ausgeprägt. Zu den ersten zählt etwa die Sommerzypresse (Kochia scoparia), die wegen ihrer starken Verzweigung gern als Zierpflanze gepflanzt wird, zu den zweiten die Erbse, bei der sich Seitentriebe am Stängel meist gar nicht entwickeln. Genau deshalb wurde die Erbse zum beliebten Modell für die Untersuchung der Apikaldominanz.
Erbsenkeimlinge haben die Knospen für Seitentriebe bereits in den Achseln der Keimblätter angelegt. Zieht man Erbsen im Dunkeln, werden diese Knospen von der Sprossspitze vollständig unterdrückt. Schneidet man die Spitze ab (dekapitiert man die Pflanze), treiben beide Knospen in den Keimblattachseln aus, zunächst gleich stark. Entfernt man zugleich mit der Spitze auch ein Keimblatt und lässt das andere stehen, treibt nur die Knospe des abgeschnittenen Keimblatts aus. Dieses Ergebnis beschrieb der Botaniker Rudolf Dostál im Labor von Bohumil Němec bereits 1908.
Der Befund überraschte, weil man das Gegenteil erwartet hatte: Man ging davon aus, dass die Knospe am verbliebenen, nährstoffreichen Keimblatt austreibt und die am entfernten, von der Versorgung abgeschnittenen Keimblatt nicht. Es war umgekehrt – und damit zeigte sich, dass für das Wachstum nicht nur Nährstoffe entscheidend sind, sondern vor allem regulierende Stoffe, also Stoffe, die die Gestaltungsvorgänge über einen inneren Mechanismus steuern. Diese regulierenden Stoffe sind, wie oben beschrieben, die Pflanzenhormone. Ihre Existenz galt schon zu Beginn des 20. Jahrhunderts als gesichert.
Die Isolierung des ersten Pflanzenhormons, des Auxins, in den 1930er-Jahren eröffnete die Möglichkeit, Wachstumskorrelationen genauer zu erklären. Es zeigte sich, dass gerade Auxin bei der Apikaldominanz und in der Beziehung zwischen Knospen und Keimblättern eine wichtige Rolle spielt. Ersetzt man die abgeschnittene Sprossspitze der Erbse durch eine Lanolinpaste mit Auxin (Indol-3-essigsäure), bleiben die Knospen in den Keimblattachseln genauso gehemmt wie bei Pflanzen mit intakter Spitze. Auxin ist also das Hormon, das normalerweise in der Sprossspitze gebildet wird und die Seitenknospen hemmt, indem es zur Basis hin abwärts strömt.
Auch die hemmende Wirkung des verbliebenen Keimblatts lässt sich mit Auxin nachahmen. Umgekehrt wirken Cytokinine: Sie verzweigen den Spross, indem sie die Seitenknospen aus der Hemmung entlassen. Ähnlich wie Cytokinine verzweigen auch Stoffe den Spross, die den Auxintransport blockieren, etwa 2,3,5-Triiodbenzoesäure (TIBA).
Warum Auxin die Apikaldominanz verstärkt und Cytokinin sie abschwächt, zeigt auch dieser Befund: Schneidet man Erbsenkeimlingen das Epikotyl und ein Keimblatt ab, so steigt vor dem Austrieb der Knospe in der Achsel des entfernten Keimblatts der Gehalt an natürlichen Cytokininen, während der Gehalt an natürlichen Auxinen sinkt.
Auch bei Keimlingen mit oberirdischen, photosynthetisch aktiven Keimblättern lässt sich deren wachstumskorrelativer Einfluss nachweisen. Ebenso zeigt sich an Kartoffelknollen, die ja umgewandelte Sprosse sind, eine hormonell gesteuerte Apikaldominanz.
Zusammengefasst: Die Apikaldominanz wird durch Auxin verstärkt und durch Cytokinin abgeschwächt. Eine stärkere Verzweigung erreicht man daher entweder durch einen niedrigeren Auxinspiegel oder durch einen höheren Cytokininspiegel. Den Cytokininspiegel lässt sich züchterisch anheben (durch Auswahl cytokininreicher Formen) oder durch die Gabe von Cytokininen wie 6-Benzyladenin (BA). Den Auxinspiegel senkt man ebenfalls züchterisch oder durch Hemmstoffe des Auxintransports, zu denen die 2,3,5-Triiodbenzoesäure gehört.
Wachstumskorrelationen zwischen Spross, Wurzel und Blättern
WACHSTUMSBEZIEHUNGEN (KORRELATIONEN) ZWISCHEN SPROSS UND WURZEL
Die Wurzel wirkt auf das Sprosswachstum anregend. Am auffälligsten zeigen das Stockausschläge an Baumstümpfen, die außerordentlich kräftig wachsen. Würden allein die Wurzeln über das Streckungswachstum entscheiden, ginge dieses Wachstum praktisch endlos weiter. Doch die Blätter, die an den Ausschlägen heranreifen, stoppen es mit ihrer hemmenden Wirkung. Das Grundprinzip der Ganzheit der Pflanze ist ein bestimmtes, erwünschtes Gleichgewicht zwischen dem anregenden Einfluss der Wurzeln und dem hemmenden Einfluss der Blätter.
Der anregende Einfluss der Wurzeln lässt sich leicht zeigen: Man nimmt Pflanzen die Wurzeln und beobachtet, wie sich das auf das Sprosswachstum auswirkt. Das Ergebnis ist eine deutliche Hemmung. In diesem Versuch ist eine Nährstoffaufnahme über die Wurzel ausgeschlossen, denn sowohl die Pflanzen mit als auch die ohne Wurzel nehmen nur Wasser auf. Es geht also nicht um einen ernährungsbedingten (trophischen), sondern um einen hormonellen (regulatorischen) Einfluss – und der hängt vor allem mit den Gibberellinen zusammen, die in den Wurzeln gebildet werden und das Streckungswachstum des Sprosses deutlich anregen. Gibt man Pflanzen ohne Wurzel Gibberellin, ersetzt das die Wurzel weitgehend.
Umgekehrt wirkt aber auch der Spross wachstumskorrelativ auf die Wurzel. Nimmt man Erbsenkeimlingen den Spross, entstehen die Seitenwurzeln in unzusammenhängenden Zonen. Diese Unregelmäßigkeit hängt vor allem mit dem Auxin zusammen, das der Spross normalerweise in die Wurzel liefert – belegt durch die Gabe von Auxin (IES) an Pflanzen ohne Spross.
Der regulierende Einfluss der Wurzel auf den Spross hängt also zu einem guten Teil mit den in der Wurzel gebildeten Gibberellinen zusammen, der Einfluss des Sprosses auf die Wurzel mit dem in der Sprossspitze gebildeten Auxin.
Wachstumskorrelative Einflüsse der Blätter
Ein ausgewachsenes Blatt wirkt hemmend auf das Wachstum, ein sehr junges dagegen anregend. Zeigen lässt sich das, indem man den Spross einer Pflanze mit gegenständigen Blättern in Abschnitte mit je einem Blattpaar zerschneidet und dabei ein Blatt entfernt und das andere stehen lässt. Der anregende Einfluss junger und der hemmende Einfluss ausgewachsener Blätter zeigt sich ebenso an Kohlrabi- oder Rübenkörpern.
Ältere Zuckerrübensorten wurden zu einer Zeit gezüchtet, als das Rübenblatt als Futter abgeblattet wurde – man entfernte also etwa die vier ältesten Blätter. Entsprechend trugen diese Sorten rund vier Blätter mehr, als für die Entwicklung des Rübenkörpers günstig ist. Als das Abblatten wegfiel, bremsten genau diese vier Blätter die volle Ausbildung der Rüben. Die Hemmstoffe ausgewachsener Blätter stehen bei zu großer Blattfläche der vollen Ausbildung der Rüben im Weg – und ebenso der Ausbildung anderer Teile, um derentwillen wir Pflanzen anbauen: Knollen, Früchte, Samen, Hopfendolden.
An abgeschnittenen Blättern von Bryophyllum crenatum (Brutblatt) lässt sich anschaulich zeigen, wie die Leistung je Flächeneinheit mit wachsender Blattfläche sinkt: Ein in zwei bis vier Teile zerlegtes Blatt bildet an seinen Rändern mehr Masse an Brutknospen als ein ungeteiltes.
Die Vorstellung, dass eine größere Blattfläche automatisch mehr Ertrag bedeutet, ist damit falsch. Sie gilt nur bis zum optimalen Blattflächenindex, der beispielsweise bei 3 bis 5 m² Blattfläche je 1 m² Boden liegt. Beim Hopfen etwa sinkt der Ertrag an Dolden proportional, wenn mehr Reben angeleitet werden und der Blattflächenindex dadurch steigt.
Knollen- und Zwiebelbildung: warum Kartoffeln beim Lagern keimen
WACHSTUMSEINFLÜSSE AUF DIE KNOLLENBILDUNG
Die Wurzeln unterdrücken mit ihrem Stoffwechsel und der Bildung von Gibberellinen die Anlage von Knollen. Umgekehrt regen ausgewachsene Blätter, in denen hemmende Regulatoren (vor allem ABA) entstehen, die Knollenbildung an.
Nachprüfen lässt sich das an einer Wildart der Kartoffel (Solanum andigenum). An einem Sprossstück, das nach dem Herausschneiden weiterkultiviert wird, bildet sich in der Blattachsel eine kleine Knolle. Entfernt man das Blatt, entsteht statt der Knolle ein beblätterter Trieb – nach Gabe von ABA aber wieder eine Knolle. Deshalb lässt sich die Knollenbildung auch durch das Spritzen hemmender Regulatoren auf das Kartoffellaub steigern (etwa TIBA, Ethephon oder Chlormequat). In der Regel zeigt sich das allerdings nur in einer höheren Zahl kleinerer Knollen, sodass die Gesamtmasse nicht unbedingt steigt. Gibt man dagegen anregend wirkende Gibberelline, sinken bei der Kartoffel sowohl die Zahl als auch die Masse der Knollen.
Ein weiteres Modellbeispiel ist das Mittlere Hexenkraut (Circaea × intermedia). Aufschlussreich ist auch die Bildung von Tochterzwiebeln bei den Zwiebeln der Tulpen. Diese Brutzwiebeln beginnen sich in der zweiten Augusthälfte zu bilden, nachdem der Gehalt an natürlichen Gibberellinen in der Mutterzwiebel deutlich gesunken ist.
Angeregt wird die Knollenbildung bei der Kartoffel auch durch Ethephon – einen Wirkstoff, der in der Pflanze Ethylen freisetzt. Ethylen hängt auffällig eng mit der Knollenbildung zusammen: In den Spitzen der unterirdischen Ausläufer steigt der Gehalt an natürlichem Ethylen, bevor sich dort Knollen bilden.
Die Knollenbildung hängt außerdem von der Tages- und Nachtlänge ab. Bei den meisten Sorten wird sie durch die im August und September allmählich kürzer werdenden Tage angeregt. Eine Ausnahme sind frühe Sorten, die auch bei den langen Tagen im Juni und Juli Knollen ansetzen.
Niedrigere Temperaturen fördern die Knollenbildung generell. Bei höheren Temperaturen wird ein größerer Teil der Zucker und anderer Photosyntheseprodukte veratmet und weniger davon in den Knollen eingelagert; für den Kartoffelanbau eignen sich deshalb kühlere Lagen. Dieselben Hormone bestimmen auch, was nach der Ernte passiert: Frisch geerntete Knollen stecken durch die Abscisinsäure in der Keimruhe. Sinkt der ABA-Gehalt im Lauf der Lagerung, endet die Dormanz und die Knollen treiben aus – je wärmer und heller das Lager, desto früher. Kühl (etwa 4 bis 6 °C), dunkel und luftig eingelagerte Kartoffeln bleiben deutlich länger fest.
Wie Pflanzen Blüten bilden: Vernalisation, Photoperiodismus und Florigen
WACHSTUMSEINFLÜSSE AUF DIE BILDUNG VON BLÜTEN UND FRÜCHTEN
Die Blütenbildung wird durch langsameres Wachstum beschleunigt; rasches Wachstum verzögert sie umgekehrt.
Es genügt, eine Sonnenblume auf steinigem, nährstoffarmem Boden mit einer auf humosem, nährstoffreichem Boden zu vergleichen: Die erste bleibt vielleicht nur 40 cm hoch und blüht bereits, während die zweite schon einen Meter misst und noch nicht blüht. Die Anlage der Blüten und ihre Differenzierung werden tatsächlich durch hemmende Einflüsse beschleunigt, die Auslösung (Induktion) der Blüte hängt dagegen mit anregenden Einflüssen zusammen.
Bei der Blütenbildung sind folgende Etappen zu unterscheiden:
1. Auslösung der Blütenbildung (Induktion) a) durch Temperatur (Vernalisation) b) durch die Tages- und Nachtlänge (Photoperiodismus)
2. Beginn der Blütenanlage (Initiation)
3. Differenzierung der einzelnen Blütenteile (Krone, Kelch, Staubblätter, Stempel).
Vernalisation
Der deutsche Botaniker Gassner legte als Erster gequollene Karyopsen von Winterroggen in die Kälte, um den Zusammenhang zwischen Kälte und Entwicklung zu prüfen. Nach der Aussaat schoss der Roggen und blühte. Damit war beim Winterroggen erstmals ein Kältebedürfnis für die Blühinduktion nachgewiesen. Sät man Winterroggen erst im Frühjahr, schosst und blüht er nicht; mit jedem Tag, den das Saatgut der Kälte ausgesetzt war, sinkt jedoch die Zahl der Tage bis zum Schossen. Später zeigte sich, dass viele Arten zum Blühen Kälte brauchen.
Typische Winterungen sind Wintergetreide oder Winterraps. Zweijährige Pflanzen brauchen die Kälte im ersten Lebensjahr, um im zweiten zu blühen (etwa Rüben, Karotten, Sellerie). Nach dem lateinischen ver = Frühling heißt dieses Kältebedürfnis Vernalisation. Je nach Art oder Sorte dauert die nötige Kälteeinwirkung unterschiedlich lange.
Die Veränderungen während der Vernalisation laufen im Bildungsgewebe (Meristem) der Sprossspitze ab. Worin der Vorgang im Kern besteht, ist nur wenig geklärt. Vor allem sinkt während der Vernalisation der Gehalt an hemmenden Regulatoren. Deshalb lässt sich die Kälte in manchen Fällen durch wiederholte Gaben von Gibberellin ersetzen – etwa bei Karotten oder Sellerie.
Photoperiodismus
Zunächst stellte man fest, dass manche Arten (etwa die Chrysanthemen) bei langen Tagen im Sommer viel später aufblühen als bei kurzen Herbsttagen. Verkürzt man ihnen den Tag im Sommer durch Abdunkeln, blühen sie deutlich schneller. Solche Arten nennt man deshalb Kurztagpflanzen.
Andere Arten, etwa die Hauswurz (Sempervivum tectorum), blühen bei kurzem Tag nicht, wohl aber, wenn man den Tag mit künstlichem Licht verlängert. Solche Arten zählen zu den Langtagpflanzen.
Zu den Kurztagpflanzen gehören außerdem Reis, Rispenhirse, Soja, Kaffeepflanze und Perilla (ein Lippenblütler aus Ostasien, der hierzulande selten als Zierpflanze kultiviert wird). Es sind Arten aus den Subtropen und Tropen, die an kurze Tage angepasst sind – vom Pol zum Äquator nimmt die maximale Tageslänge ab. Langtagpflanzen sind dagegen an die langen Tage höherer Breiten angepasst. Zu ihnen zählen Getreide, Erbse, Lein, Salat, Spinat, Radieschen, Dill, Klee (Rotklee), Wiesen-Lieschgras, Wiesen-Fuchsschwanz, Schwingel und weitere.
Ob eine Art kurz- oder langtägig ist, lässt sich prüfen, indem man Pflanzen unterschiedlich langen Tagen aussetzt. Es gibt auch Arten, die zur Blühinduktion einen Wechsel der Photoperiode brauchen, also eine Zeit lang lange und dann eine Zeit lang kurze Tage. Solche Arten heißen Langkurztagpflanzen.
Die Blühinduktion im Photoperiodismus geht von der Tageslänge aus, die auf die Blätter wirkt. Dabei entsteht das sogenannte Blühhormon „Florigen“, das aus den Blättern in die Bildungsgewebe (Meristeme) der Sprossspitze wandert. Für seine Existenz spricht, dass es sich beim Pfropfen vom Reis auf die Unterlage übertragen lässt: Pfropft man auf eine im Langtag kultivierte Kurztag-Chrysantheme ein Reis von einer im Kurztag gezogenen Chrysantheme, blüht sie. Die chemische Natur des Florigens blieb jahrzehntelang unbekannt; 2007 wurde es als das Protein FT (FLOWERING LOCUS T) identifiziert, das im Blatt gebildet und über das Phloem in den Sprossscheitel transportiert wird.
Bildung (Differenzierung) der Blüten
Auf die Induktion folgt die eigentliche Bildung der Blüten samt ihrer Differenzierung. Sie ist in der Regel mit hormonellen Einflüssen verbunden, die dem Auxin entgegenwirken. Beim Apfel etwa beginnt die Differenzierung der Blüten Mitte Juli. Senkt man vorher den Auxinspiegel, indem man die Spitzen der neu gebildeten Langtriebe einkürzt – dort entsteht das Auxin –, fördert man die Anlage der Blüten. Das ist der Kern der günstigen Wirkung des sogenannten Sommerschnitts bei Obstbäumen. Wachstumsregulatoren, die den Auxinspiegel senken, können die Blütenbildung also fördern.
In Obstanlagen wurden dafür früher Hemmstoffe wie Paclobutrazol eingesetzt; welche Wirkstoffe heute zugelassen sind, regelt das BVL. Im Versuch beschleunigt 2,3,5-Triiodbenzoesäure (TIBA) die Blütenbildung auffällig, etwa bei Tomaten oder bei der Sonnenblume. Über ihre antiauxinische Wirkung regt dieselbe Substanz zugleich die Verzweigung des Sprosses an.
Bei Langtagpflanzen, die im Kurztag kultiviert werden (etwa Spinat), ermöglicht die Gabe von Gibberellin das Aufblühen. Der Grund: Blühinduktion und Blütenbildung laufen bei diesen Pflanzen zwar ab, es fehlt aber das natürliche Gibberellin, das die Streckung des Blütenschafts ermöglicht – es entsteht erst im Langtag. Umgekehrt haben Kurztagpflanzen im Langtag genug natürliches Gibberellin und reagieren auf eine Gabe nicht mit Blütenbildung. Blüten bilden sie im Langtag überhaupt nicht; dafür fehlt ihnen ein bislang völlig unbekannter Impuls.
Hormonell betrachtet lässt sich zusammenfassen: Die Blütenbildung wird nicht nur durch Auxin, sondern auch durch Ethylen und Cytokinine gehemmt und durch Antiauxine sowie bei Langtagpflanzen durch Gibberelline gefördert.
Samen, Früchte und Regeneration – die Ganzheit der Pflanze wiederherstellen
Entstehung von Samen und Früchten
Samen und Früchte entstehen nach der Befruchtung der Eizelle in der Blüte. Der sich bildende Samen gibt Auxin ab, das die Fruchtknotenwand zur Fruchtbildung anregt.
Manche Kulturpflanzen bilden Früchte ohne Samen; man nennt sie natürlich parthenokarp (von griechisch parthenos = Jungfrau, karpos = Frucht). Das gilt zum Beispiel für Bananen oder für einige Sorten der Weinrebe und der Mandarine. Bei einer kleinen Zahl von Arten, die sonst nur nach Befruchtung Früchte mit Samen bilden, lassen sich Früchte auch ohne Befruchtung erzielen, wenn man der Blüte rechtzeitig Auxin (IES) gibt. Solche Früchte sind künstlich parthenokarp und samenlos. Am besten gelingt die künstliche Parthenokarpie bei Kürbis- und Nachtschattengewächsen.
REGENERATION ALS WIEDERHERSTELLUNG DER GESTÖRTEN GANZHEIT
Sind die Wachstumskorrelationen Ausdruck der harmonischen Ganzheit der Pflanze, dann ist die Regeneration die Wiederherstellung dieser Harmonie, nachdem eine Verletzung sie gestört hat.
Das Regenerationsvermögen der Pflanzen ist bemerkenswert. Genauer untersucht hat es als Erster Bohumil Němec, der Begründer der experimentellen Botanik in Böhmen. Er fand, dass sich die Spitze einer Wurzel nach dem Abschneiden von etwa 0,5 bis 0,75 mm unmittelbar an der Schnittstelle wieder neu bildet. Eine solche Regeneration heißt Restitution.
An der Wurzelspitze der Ackerbohne lässt sich das gut verfolgen: Wird die Spitze 0,5 bis 0,75 mm hinter dem Ende abgeschnitten, bildet sich zunächst ein zusammenhängender Wundkallus, in dem ein neues Bildungsgewebe (Meristem) und eine neue Wurzelhaube entstehen. Eine einseitig eingeschnittene Wurzel legt ein neues Scheitelmeristem an – bei nur flachem Einschnitt dagegen nicht. Wird die Wurzel 1 mm hinter der Spitze abgeschnitten, entstehen sogar zwei neue Spitzen, die nach zwei Tagen gleich weit entwickelt sind.
Neben der Restitution, einer eher seltenen Form, gibt es zwei weitere Arten der Regeneration abseits der Wunde. Bei der Reproduktion geht die Regeneration von Anlagen aus, die schon vor der Verletzung vorhanden waren; bei der Regeneration im engeren Sinn von Anlagen, die erst nach der Verletzung entstehen.
Eine typische Reproduktion liegt vor, wenn nach dem Abschneiden der Sprossspitze Knospen austreiben, die sonst von der Spitze gehemmt würden.
Bei der Reproduktion von Knospen aus verschiedenen Abschnitten (Stockwerken) des Sprosses zeigt sich eine unterschiedliche Qualität der Regeneration. Zerschneidet man etwa den Spross der Knotigen Braunwurz (Scrophularia nodosa) in Abschnitte mit je einem Blattpaar, regenerieren die Abschnitte aus dem oberen Sprossteil Blütenstände, die aus dem mittleren beblätterte Triebe und die aus dem unteren Knollen.
Bei der Regeneration im engeren Sinn geht es sowohl um Adventivwurzeln als auch um Knospen. An Sprossstecklingen von Gehölzen entstehen am oberen (apikalen) Pol Knospen, am unteren (basalen) Pol Wurzeln. Die Bewurzelung von Gehölzstecklingen ist für die gärtnerische Praxis besonders wichtig und wird in einem eigenen Beitrag ausführlich behandelt. Die Regeneration geht dabei vom inneren Gewebe des Stecklings aus (endogen). Manche krautigen Pflanzen regenerieren Knospen sogar aus Zellen der Epidermis, zum Beispiel der Lein.
