Pflanzenwachstumsregulatoren: Hormone, Wirkungen und Anwendung in der Praxis
Pflanzenwachstumsregulatoren (Phytohormone) steuern die Keimung, Blüte, Fruchtbildung und Bewurzelung von Stecklingen. Erfahren Sie, wie Auxin, Gibberellin, Cytokinin und Ethylen Ihre Pflanzen beeinflussen.
Was sind Pflanzenwachstumsregulatoren und wie werden sie eingeteilt
PFLANZENWACHSTUMSREGULATOREN
Jeder, der sich auch nur ein wenig mit Pflanzen beschäftigt, wird früher oder später auf Begriffe wie Wachstumsstimulator, Wachstumsregulator, Morphoregulator usw. stoßen. Hinter diesen und ähnlichen Begriffen verbirgt sich eine Gruppe von Substanzen, die unter dem Sammelbegriff Pflanzenwachstumsregulatoren (auch: pflanzliche Wachstumsregulatoren) zusammengefasst werden.
Pflanzenwachstumsregulatoren sind Verbindungen, die in sehr niedrigen Konzentrationen (<1mmol.l⁻¹) das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen fördern und in etwas höheren Konzentrationen hemmen oder quantitativ und qualitativ verändern.
Pflanzenwachstumsregulatoren werden in zwei grundlegende Gruppen eingeteilt:
1) Von Pflanzen produzierte Regulatoren – natürliche (native).
2) Industriell hergestellte Regulatoren – synthetische.
Natürliche (native) Pflanzenwachstumsregulatoren sind Verbindungen (andere als Nährstoffe), die in Spurenmengen wirksam sind (<1mmol.l⁻¹, häufig auch <1μmol.l⁻¹) und als pflanzliche Hormone (Phytohormone) bezeichnet werden. Pflanzliche Hormone lösen biochemische, physiologische und morphologische Reaktionen entweder direkt in dem Organ aus, in dem sie entstehen, oder an den Stellen, zu denen sie durch Leitbündel oder Diffusion transportiert werden.
Synthetische Pflanzenwachstumsregulatoren sind vom Menschen hergestellte Verbindungen mit wachstumsregulierendem Charakter. Synthetische Pflanzenwachstumsregulatoren werden üblicherweise als Morphoregulatoren bezeichnet.
Auch einige herbizide und fungizide Substanzen, die zur Bekämpfung von Pflanzen eingesetzt werden, beeinflussen biochemische, physiologische und morphologische Prozesse der Pflanzen zu deren Nachteil. In sehr niedrigen Konzentrationen können auch diese Substanzen stimulierend auf das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen wirken.
Wann und wie pflanzliche Hormone entstanden – Evolution der Phytohormone
WANN ENTSTANDEN PFLANZENHORMONE?
Es wird angenommen, dass die Verbindungen, die heute als Pflanzenhormone bezeichnet werden, bereits bei weniger organisierten Lebensformen auftraten. Von primitiven Organismen wurden diese Substanzen wahrscheinlich als überflüssige Stoffwechselreste in die Umgebung abgegeben.
Pflanzenhormone werden heute von einigen niederen Organismen in parasitären und symbiotischen Beziehungen mit höheren Pflanzen genutzt.
So ist das Hauptsymptom der Reiskrankheit „Bakanae“, verursacht durch den Pilz Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme), ein abnormales Streckungswachstum, das durch die Wirkung von Gibberellin hervorgerufen wird, welches der Parasit in das Wirtsgewebe ausscheidet. Auch der Rost Puccinia punctiformis beeinflusst das Streckungswachstum der Ackerkratzdistel durch Gibberelline. Ein weiteres Beispiel sind die pathogenen Bakterien der Art Corynebacterium fascians, die Cytokinine in das Wirtsgewebe freisetzen und Fasziationen (Verwachsung mehrerer Stängel) verursachen. Tumore, die durch Bakterien der Art Agrobacterium tumefaciens und Bakterien der Gattung Rhizobium bei Hülsenfrüchtlern verursacht werden, hängen mit der Fähigkeit dieser Bakterien zusammen, Cytokinine und Auxine zu bilden, mit denen sie das Wirtsgewebe zur Zellteilung und Tumorbildung anregen.
Mit der Entstehung mehrzelligen Pflanzen entstand die Notwendigkeit, die Integrität der Pflanze zu gewährleisten, d. h. die gegenseitigen Beziehungen zwischen Zellen, Geweben und Organen des pflanzlichen Individuums zu koordinieren. Pflanzen entwickelten schrittweise Mechanismen zur Umsetzung genetischer Information sowie ein System von Reaktionen auf äußere Reize. Bei der Erfüllung all dieser Bedürfnisse spielen Pflanzenhormone eine entscheidende Rolle.
Worin unterscheiden sich Pflanzenhormone von tierischen Hormonen
WIE UNTERSCHEIDEN SICH PFLANZENHORMONE VON TIERHORMONEN?
Auch vielzellige tierische Organismen „lösten“ das Problem der Sicherstellung der Integrität des tierischen Körpers. Anfangs wurde dieses Problem bei Tieren wahrscheinlich ebenfalls nur hormonal gelöst. Das Nervensystem entstand erstmals bei den Nesseltieren (Hydra, Qualle, Koralle). Bis heute spielen jedoch bei Tieren und Menschen Hormone eine unverzichtbare Rolle, sodass wir von einer neurohumoralen Steuerung des Organismus sprechen. Die wohl bekannteste Störung der Bildung eines tierischen Hormons ist die Erkrankung Diabetes mellitus, auch bekannt als Zuckerkrankheit.
Pflanzliche und tierische Hormone entstanden mit demselben Ziel, nämlich die Integrität des Organismus zu sichern. Sie unterscheiden sich jedoch, und zwar nicht nur in chemischer Hinsicht.
Tierische Hormone werden überwiegend in spezialisierten Zellgruppen (endokrinen Drüsen) gebildet und beeinflussen meistens nur einen bestimmten Vorgang oder ein bestimmtes Organ. Das Hormon Insulin beispielsweise wird ausschließlich von den Zellen der Langerhans-Inseln in der Bauchspeicheldrüse produziert und reguliert den Glukosespiegel im Blut des Organismus (es stimuliert den Eintritt von Glukose in die Zellen).
Pflanzenhormone werden nicht von spezialisierten Zellgruppen gebildet, und ihre Wirkung ist pleiotrop, d. h. ein bestimmtes Pflanzenhormon kann eine ganze Reihe biochemischer und morphologischer Erscheinungen beeinflussen. Gibberellin beispielsweise wird von austreibenden Knospen, jungen Blättern, Vegetationspunkten usw. produziert und beeinflusst das Streckungswachstum von Zellen und Geweben, hebt die Ruhe (Dormanz) von Knospen und Samen auf, fördert die Keimung usw.
Die Wirkung von Pflanzenwachstumsregulatoren wird häufig durch den Einfluss anderer regulatorischer Faktoren chemischer oder ökologischer Natur verändert bzw. überlagert. Die Intensität einer bestimmten biologischen Reaktion muss nicht mit der Konzentration des Wachstumsregulators ansteigen, sondern kann über einen weiten Konzentrationsbereich gleich bleiben. In anderen Fällen können Konzentrationsänderungen des wirkenden Regulators zu einer qualitativen Änderung der Reaktion der Pflanze oder eines ihrer Teile führen. Als Beispiel können die Säuren NAA, 2,4-D und 2,4,5-T dienen, die in niedrigen Konzentrationen die Bildung von Adventivwurzeln fördern, in hohen Konzentrationen jedoch herbizid wirken.
Geschichte der Entdeckung von Auxin, Gibberellin, Cytokininen und Ethylen
GESCHICHTE DER ENTDECKUNG PFLANZLICHER HORMONE
Die Erforschung der Regulatoren des Pflanzenwachstums wurde Ende des vergangenen Jahrhunderts begonnen und dauert bis heute an.
Der Weg zur Entdeckung des Auxins (vom griechischen auxano = ich wachse) ist aus zeitlicher Sicht des Erkenntnisfortschritts sehr interessant und wird durch die Abbildung (Abb. 2.1) veranschaulicht.
Den Anstoß zur Entdeckung des Auxins gab Ch. Darwin, der im Jahr 1880 feststellte, dass sich die Koleoptile (das scheidenförmige Blättchen einkeimblättriger Pflanzen, das den ursprünglichen Wachstumsscheitel schützt) von Gräsern der Gattung Phalaris nach Abdeckung oder Abschneiden der Spitze nicht zur Lichtquelle hin biegt. Daraus schloss er, dass die abgeschnittene Spitze der Koleoptile lichtempfindlich ist. Wurde die abgeschnittene Spitze der Koleoptile einseitig (Paál, 1919) auf den Koleoptilstumpf gelegt, kam es zu einer einseitigen Krümmung des Stumpfes. Went (1928) legte Koleoptilspitzen auf Agar. Ein aus diesem Agar herausgeschnittenes Würfelchen wurde dann einseitig auf den Koleoptilstumpf gesetzt, woraufhin es erneut zu einer einseitigen Krümmung kam. Das bedeutete, dass aus der Koleoptilspitze eine Substanz in den Agar übergegangen war, die die Krümmung der Koleoptile verursachte. Im Jahr 1931 wurde diese Substanz isoliert und chemisch als Indol-3-essigsäure (IAA) bestimmt.
Die Entdeckung des Gibberellins hängt mit der ersten bekannten Beschreibung der Reiskrankheit „Bakanae“ aus dem Ende des 19. Jahrhunderts zusammen. Diese Krankheit äußert sich durch übermäßiges Streckungswachstum der Pflanzen, längere und schmalere Blätter, eingeschränktes Wurzelwachstum und eine insgesamt gelbliche Verfärbung der Pflanzen. Im Jahr 1926 löste der japanische Phytopathologe Kurosawa, dem die Entdeckung des Gibberellins allgemein zugeschrieben wird, durch Einwirkung eines Nährbodens, auf dem der Pilz Gibberella fujikuroi gezüchtet worden war, den Effekt der Krankheit „Bakanae“ bei Reis- und Maiskeimlingen aus. Im Jahr 1938 wurde in Japan eine kristalline, terpenoide und biologisch aktive Substanz isoliert, die mit dem Begriff Giberellin bezeichnet wurde.
Die Theorie, dass die Einleitung der Zellteilung durch innere Faktoren ausgelöst wird, ist bereits seit dem Jahr 1882 bekannt. Im Jahr 1913 wurde festgestellt, dass aus dem Phloem-Gewebe isolierte Substanzen die Zellteilung in parenchymatischen Geweben auslösen können. Die eigentliche Entdeckung der Cytokinine erfolgte erst im Jahr 1955, als der Biochemiker und Botaniker Miller und seine Mitarbeiter aus einer autoklavierten DNA-Probe eine Substanz namens Kinetin (6-Furfuryladenin) isolierten, die den Beginn der Mitose und die Zellteilung beeinflusst. Der Begriff Cytokinin wurde im Jahr 1957 vorgeschlagen, um alle Substanzen zu bezeichnen, die die Zellteilung auslösen und auch andere wachstumsregulierende Funktionen auf dieselbe Weise wie Kinetin ausüben.
Im Jahr 1949 gewann Hemberg aus ruhenden (dormanten) Knospen der Esche eine Substanz, die das Wachstum von Koleoptilsegmenten des Hafers zum Stillstand brachte. In den sechziger Jahren wurde eine Substanz entdeckt, die den Blatt- und Fruchtfall sowie den Eintritt der Knospen in die Ruhe verursacht. Im Jahr 1965 wurde diese Substanz chemisch isoliert und später als Abscisinsäure (ABA) bezeichnet.
Eine besondere Stellung unter den pflanzlichen Hormonen nimmt Ethylen ein. Der erste, der den Einfluss von Ethylen auf das Pflanzenwachstum untersuchte, war im Jahr 1901 der russische Physiologe Neljubow. Er stellte fest, dass Ethylen eine Krümmung der im Dunkeln gezogenen (etiolierten) Erbsenstängel verursacht. Später wurde festgestellt, dass es die Fruchtreife beschleunigt. Die allgemeine Einordnung von Ethylen zu den Phytohormonen erfolgte erst Ende der siebziger Jahre.
Typen von Pflanzenhormonen: Auxin, Gibberellin, Cytokinin, ABA und Ethylen
ARTEN PFLANZLICHER HORMONE
Jede Pflanze bildet pflanzliche Hormone, die ihr Wachstum fördern, sogenannte Stimulatoren (Wachstumsstoffe), sowie pflanzliche Hormone, die ihr Wachstum hemmen, sogenannte Inhibitoren (Hemmstoffe).
Substanzen vorwiegend synthetischen Charakters, die den Wirkungen bestimmter natürlicher pflanzlicher Hormone entgegenwirken, werden mit Begriffen wie z. B. Antiauxin oder Antigibberellin bezeichnet.
Die Einteilung der pflanzlichen Hormone in Stimulatoren und Inhibitoren ist nur eine Hilfseinteilung, da die resultierende Reaktion von der Empfindlichkeit des Pflanzengewebes im jeweiligen Moment und häufig auch von der Konzentration der wachstumsregulierenden Substanz abhängt.
Pflanzliche Hormone beeinflussen eine ganze Reihe von Prozessen – vom Streckungswachstum bis zur Regulation der Blütenbildung. Dies ist möglich, weil sie in Kombinationen wirken und weil sie bei unterschiedlichen Konzentrationen unterschiedlich wirken. Die Orte der Biosynthese und das Schema des Transports sind in den Abbildungen dargestellt.
Indol-3-essigsäure (IAA) ist vom Tryptophan-Molekül abgeleitet. Aus der Tabelle (Tab. 2.1) ist ersichtlich, dass es eine Reihe weiterer Substanzen natürlicher und synthetischer Natur gibt, die Auxinwirkungen besitzen. Dazu gehören auch einige Harnstoffderivate. Auxine werden vor allem im Vegetationspunkt und in den jüngsten Blättern, im Kambium und in der befruchteten Eizelle gebildet (Abb. 2.2). In der Pflanze bewegen sie sich ausgeprägt polar, vom Scheitel zur Basis. Die Wirkungen des Auxins in der Pflanze sind in der Abbildung dargestellt (Abb. 2.4). Auxin fördert vor allem die Zellstreckung, die Entstehung parthenokarper Früchte (siehe Kapitel 3.5.4 und Versuch 9.5.5), die Bewurzelung von Stecklingen und spielt eine wichtige Rolle bei der apikalen Dominanz (Scheitelherrschaft) usw. In höheren Konzentrationen wirkt es auf Pflanzen toxisch.
Gibberelline (GA) sind terpenoide Verbindungen, die aus Mevalonsäure gebildet werden. Gibberelline werden (Abb. 2.5) vor allem in den jüngsten Blättern, in Samen und in Wurzeln produziert. Der Transport verläuft bidirektional, häufig zur Auxinquelle hin (Abb. 2.3). Gibberelline fördern (Abb. 2.6) das Streckungswachstum von Zwergtypen der Pflanzen, die Zellstreckung, unterbrechen die Dormanz (Ruhephase der Pflanzen), induzieren die Synthese des Enzyms α-Amylase in der Aleuronschicht keimender Getreidekörner (Versuch 9.5.3) usw. In höheren Konzentrationen wirken sie auf Pflanzen nicht toxisch.
Cytokinine (CK) sind vom Purin abgeleitet. Es gibt jedoch auch nicht-purinische Substanzen mit Cytokininwirkung. Cytokinine werden vor allem in den Wurzeln gebildet, von wo aus sie sich polar in den oberirdischen Teil der Pflanze bewegen. Cytokinine, die in Knospen gebildet werden, bewegen sich polar in Richtung Wurzeln. Wie andere pflanzliche Hormone besitzen Cytokinine ein breites Wirkungsspektrum. Sie sind unentbehrlich für die Zellteilung, heben die apikale Dominanz (Scheitelherrschaft) auf und verlangsamen die Blattseneszenz usw.
Abscisinsäure (ABA) wird ebenso wie Gibberelline aus Mevalonsäure gebildet. Sie wird (Abb. 2.2) vor allem in alternden Blättern produziert, von wo aus sie in die übrigen Teile der Pflanze transportiert wird (Abb. 2.3). Abscisinsäure induziert die Dormanz (Ruhephase) von Knospen und Samen, fördert (stimuliert) den Blatt- und Fruchtfall, hemmt (inhibiert) die Keimung und den Austrieb, beeinflusst die Bewegungen der Schließzellen der Stomata und ist an der Stressresistenz der Pflanzen beteiligt.
Ethylen (C₂H₄) ist das chemisch einfachste Phytohormon. Es hemmt die Zellstreckung, stimuliert die Fruchtreife und die Keimung von Samen, beschleunigt die Blattseneszenz und den Blattfall (Abb. 2.10). Es fördert die Reife von Früchten und Samen sowie den Knospenaustrieb. Erhöhte Mengen an Ethylen werden von gestressten Pflanzen oder von mit Auxin behandelten Pflanzen produziert.
Einsatz von Pflanzenwachstumsregulatoren im Gartenbau und in der Landwirtschaft
EINSATZ VON PFLANZENWACHSTUMSREGULATOREN IN DER PRAXIS
In der Praxis dürfen nur solche Präparate verwendet werden, die im „Verzeichnis der zugelassenen Pflanzenschutzmittel“ eingetragen sind. Dieses Verzeichnis wird jährlich von der Staatlichen Pflanzenschutzverwaltung (früher ÚKZÚZ), Abteilung für Pflanzenschutzmittel in Brno, aktualisiert.
Im Jahr 1998 wurden Präparate zur Regulierung des Pflanzenwachstums mit folgenden Verwendungszwecken zugelassen: Umpflanzen und Transport von Setzlingen (Obst-, Zier- und Waldbäume), Reduzierung von Ernteverlusten (Winterraps, Erbsen, Ölraps), Verlängerung der Lagerfähigkeit (Äpfel), Ertragsstimulierung (Hopfen, Ölraps, Tomaten, Feldpaprika, Zuckerrübe, Sommergerste, Gewürzpaprika, Möhren, Radieschen), Stimulierung der Bewurzelung (Nelken, Laubbäume, Koniferen, Zierpflanzen, Stecklinge von Gewächshauskulturen), Fruchtausdünnung (Apfelbäume), Desikkation (Kartoffeln, Erbsen, Peluschke, Soja, Winterraps, Sonnenblumen, Samenzwiebeln, Salat zur Samengewinnung, Radieschen zur Samengewinnung, Kohlgemüse zur Samengewinnung, chinesische Aster), Defoliation (Lein, Tomaten, Zierbaumschulen, generative Unterlagen von Zierbäumen, Setzlinge der Weinrebe), Lagerungsregulierung (Wintergetreide, Sommergerste, Triticale, Zwiebeln, Möhren), Erleichterung der mechanisierten Ernte (Süßkirsche, Sauerkirsche, schwarze und rote Johannisbeere), Regulierung der Reife (Feldtomaten, Paprika, Tabak), Stimulierung der Blütenknospenbildung (Apfelbaum), Reduzierung des übermäßigen Fruchtansatzes (Pfirsichbäume), Bekämpfung von Wurzelschösslingen (Schnittmaßnahmen, Forstwirtschaft), Bestandsverdichtung (Winter- und Sommerweizen, Winterroggen), Wachstumsregulierung (Zierpflanzen, Tomaten, Kohlrabi, Weißkohl, Blumenkohl, Sellerie), Wachstumsretardierung (technische Rasenflächen, Flughafenflächen, Parks, Straßenränder), Inhibierung der Keimung und des Austriebs (Zwiebeln, Kartoffeln). Auch Herbizide gehören zu den Stoffen, die zur Regulierung (Inhibierung) des Pflanzenwachstums bestimmt sind. Pflanzenwachstumsregulierende Präparate werden auch einigen Mehrnährstoffdüngern zugesetzt.
Einige in der Praxis verwendete morphoregulierende Präparate (Indol-3-essigsäure, Gibberellinsäure) sind chemisch identisch mit den von Pflanzen produzierten Pflanzenhormonen. Solche Stoffe werden von pflanzlichen Enzymen leicht abgebaut, hinterlassen keine schädlichen Rückstände in der Nahrungskette und schädigen daher die Umwelt nicht.
Eine weitaus größere Gruppe synthetischer Stoffe mit wachstumsregulierendem (morphoregulierendem) Charakter ist für Pflanzen fremd und wird von Pflanzen sowie Mikroorganismen nur schwer abgebaut. Daher schränken fortschrittliche Länder die Verwendung bestimmter synthetischer Stoffe morphoregulierenden oder herbiziden Charakters im Bereich der Lebensmittelproduktion ein oder verbieten sie und überwachen streng deren Rückstände in Lebensmitteln.
Harmonie der Pflanze: wie Hormone den gesamten Organismus koordinieren
HARMONIE IM INNEREN DER PFLANZE
Der Körper einer Pflanze bildet ein bewundernswertes harmonisches Ganzes. Alle seine Teile sind miteinander verbunden. Dafür sorgen einerseits cytoplasmatische Fäden, die die einzelnen Zellen untereinander verbinden (Plasmodesmata), und andererseits Leitgewebe der Gefäßbündel, die Wurzeln, Stängel, Blätter und Blüten miteinander verknüpfen. Auf diesem Weg strömen zwischen den Zellen und Organen Hormone, die als Boten die einzelnen Körperteile wechselseitig voneinander in Kenntnis setzen. Selbstverständlich fließen auf diesem Weg auch Nährstoffe mineralischer und organischer Natur, Enzyme und Vitamine. Pflanzenhormone, die regulatorische Substanzen darstellen, welche in sehr niedrigen Konzentrationen wirksam sind, spielen dabei jedoch eine besonders bedeutende Rolle.
Es wäre jedoch ein Irrtum, das Wesen der Ganzheitlichkeit der Pflanze allein durch die Wirkung von Pflanzenhormonen erklären zu wollen. Es kann weitere, bislang völlig unbekannte Einflüsse geben, und zudem kennen wir bei weitem noch nicht alle Typen von Pflanzenhormonen. Vor 45 Jahren kannten wir davon schließlich nur einen einzigen, nämlich Auxin, und heute kennen wir allein von den Gibberellinen fast 90. Ständig werden auch neue Hormone vom Typ der Auxine, Cytokinine und Abscisine entdeckt.
Apikale Dominanz: Auxin, Cytokinine und die Vorherrschaft der Sprossachsenspitze
APIKALDOMINANZ UND BEZIEHUNGEN (KORRELATIONEN) ZWISCHEN KEIMBLÄTTERN UND KNOSPEN
Als Ausdruck der Ganzheitlichkeit der Pflanzen gelten vor allem Wachstumskorrelationen. Dabei handelt es sich um gegenseitige Wachstumsbeziehungen zwischen den einzelnen Teilen des Pflanzenkörpers. Die am intensivsten untersuchte Wachstumskorrelation ist wohl die Beziehung zwischen der Sprossspitze und den seitlichen Sprossanlagen (Knospen). Diese Korrelation bezeichnen wir als Apikaldominanz.
Die Sprossspitze hemmt das Wachstum der Seitentriebe – manchmal stärker, manchmal nur schwächer. Dies kann auch eine sortenspezifische Eigenschaft sein. Es gibt zum Beispiel Sorten der Sonnenblume, die sich überhaupt nicht verzweigen, aber auch Sorten, deren Spross sich teilweise verzweigt. Es gibt Pflanzenarten, bei denen die Apikaldominanz überhaupt nicht existiert, und umgekehrt Arten, bei denen sie stark ausgeprägt ist. Zu den ersten gehört zum Beispiel der Beifu (Kochia), der häufig als Zierpflanze wegen seiner starken Sprossverzweigung kultiviert wird, und zu den letzteren gehört zum Beispiel die Erbse, bei der sich Seitentriebe am Spross meist überhaupt nicht entwickeln. Gerade die Erbse wurde daher zum beliebten Modell für die Erforschung der Spross-Apikaldominanz.
Keimpflanzen der Erbse besitzen bereits in den Achseln der Keimblätter ausgebildete Knospen zur Bildung von Seitentrieben. Kultiviert man die Erbse im Dunkeln, werden diese Knospen durch die Sprossspitze vollständig gehemmt. Entfernt man jedoch die Sprossspitze (dekapitiert man die Pflanzen), wachsen beide Knospen in den Keimblattachseln aus, und zwar zunächst gleich intensiv. Wenn man jedoch gleichzeitig mit dem Abschneiden der Sprossspitze auch ein Keimblatt entfernt und das andere belässt, wächst nur die Knospe des abgeschnittenen Keimblatts aus. Diese Entdeckung beschrieb der Botaniker Rudolf Dostál, der im Labor von Prof. Bohumil Němec arbeitete, bereits im Jahr 1908. Durch sein Verdienst wurde auf tschechischem Boden ein neuer Zweig der Botanik entwickelt, die sogenannte experimentelle Morphologie der Pflanzen.
Die Entdeckung überraschte, weil man den gegenteiligen Effekt erwartet hatte. Es wurde angenommen, dass die Knospe beim verbliebenen, nährstoffreichen Keimblatt wachsen würde, und die Knospe beim abgeschnittenen, der Ernährung beraubten Keimblatt nicht. Es verhielt sich umgekehrt, und so zeigte sich, dass für das Pflanzenwachstum nicht nur Nährstoffe bedeutsam sind, sondern vor allem Regulatorstoffe, d. h. Stoffe, die durch einen inneren Mechanismus in der Pflanze selbst gestaltende Prozesse steuern können. Diese Regulatorstoffe, wie wir in Kapitel 2 erkannt haben, bezeichnen wir als Pflanzenhormone. Ihre Existenz erwies sich bereits zu Beginn unseres Jahrhunderts als unbestreitbar.
Die Isolierung des ersten Pflanzenhormons Auxin in den dreißiger Jahren eröffnete die Möglichkeit, Wachstumskorrelationen näher aufzuklären. Es zeigte sich, dass gerade Auxin bei der Apikaldominanz und bei der Wachstumskorrelation zwischen Knospen und Keimblättern eine bedeutende Rolle spielt. Ersetzt man die abgeschnittene Sprossspitze der Erbse durch eine Lanolinpaste mit einem Zusatz von Auxin (Indol-3-essigsäure), bleiben die Knospen in den Keimblattachseln im Wachstum gehemmt, so wie es bei Pflanzen mit belassener Sprossspitze der Fall ist. Daraus ist ersichtlich, dass Auxin das Hormon ist, das normalerweise in der Sprossspitze gebildet wird und durch seinen Fluss nach unten (zur Sprossbasis) die Seitenknospen hemmt.
Auch der Hemmeinfluss des belassenen Keimblatts lässt sich durch Auxin nachahmen. Umgekehrt als Auxin wirken bei der Apikaldominanz Cytokinine, die den Spross verzweigen, indem sie die Seitenknospen aus der Hemmung befreien. Ähnlich wie Cytokinine verzweigen auch Substanzen, die den Auxintransport hemmen, den Spross, z. B. 2,3,5-Trijodbenzoesäure (TIBA).
Das Wesen, warum Auxin die Apikaldominanz verstärkt und Cytokinin sie hingegen abschwächt, verdeutlicht auch folgende Schlussfolgerung: Schneidet man Keimpflanzen der Erbse das Stängelchen (Epikotyl) und ein Keimblatt ab, geht dem Auswachsen der Knospe in der Achsel des abgeschnittenen Keimblatts ein Anstieg der natürlichen Cytokinine, jedoch ein Abfall der natürlichen Auxine voraus.
Auch bei Keimpflanzen mit photosynthetisierenden oberirdischen Keimblättern lässt sich der wachstumskorrelative Einfluss der Keimblätter nachweisen. Auch bei Kartoffelknollen, die einen umgewandelten Spross darstellen, lässt sich eine hormonal bestimmte Apikaldominanz nachweisen.
Es lässt sich also zusammenfassen, dass die Spross-Apikaldominanz durch Auxin verstärkt und durch Cytokinin abgeschwächt wird. Dementsprechend kann eine intensivere Sprossverzweigung entweder durch Senkung des Auxinspiegels in der Pflanze oder umgekehrt durch Erhöhung des Cytokininspiegels erzielt werden. Die Erhöhung dieses Spiegels kann entweder durch züchterische Maßnahmen (Auswahl von Formen mit höherem Cytokiningehalt) oder durch Applikation von Cytokininen, z. B. 6-Benzyladenin (BA), erreicht werden. Eine Senkung des Auxinspiegels ist ebenfalls entweder züchterisch oder durch Applikation von Inhibitoren des Auxintransports möglich, zu denen beispielsweise die 2,3,5-Trijodbenzoesäure gehört.
Wachstumskorrelationen zwischen Stängel, Wurzel und Blättern
WACHSTUMSBEZIEHUNGEN (KORRELATIONEN) ZWISCHEN STÄNGEL UND WURZEL
Die Wurzel wirkt stimulierend auf das Wachstum des Stängels. Am deutlichsten zeigen dies die Stockausschläge an Baumstümpfen, die sehr intensiv wachsen. Würde das Streckungswachstum des Stängels allein durch die Wurzeln bestimmt, würde dieses Wachstum eigentlich unbegrenzt andauern. Jedoch die Blätter, die an den Ausschlägen schließlich heranreifen, stoppen durch ihren hemmenden Einfluss dieses Streckungswachstum. Das Grundprinzip der Harmonie der Ganzheitlichkeit der Pflanzen ist ein gewisses erwünschtes Gleichgewicht zwischen dem stimulierenden Einfluss der Wurzeln und dem hemmenden Einfluss der Blätter.
Den stimulierenden Einfluss der Wurzeln auf das Wachstum der Stängel können wir leicht nachweisen, indem wir Pflanzen ihrer Wurzeln berauben und beobachten, wie sich dieser Eingriff auf das Stängelwachstum auswirkt. Das aus dem Versuch ersichtliche Ergebnis ist eine Verlangsamung des Stängelwachstums. In diesem Versuch ist die Möglichkeit der Nährstoffaufnahme durch die Wurzeln ausgeschlossen, da Pflanzen mit belassener wie auch mit abgeschnittener Wurzel nur Wasser aufnehmen. Es geht also nicht um den ernährenden (trophischen) Einfluss der Wurzeln, sondern um ihren hormonellen (regulatorischen) Einfluss, und dieser hängt vor allem mit pflanzlichen Hormonen vom Typ der Gibberelline zusammen, die in den Wurzeln gebildet werden und das Streckungswachstum der Stängel deutlich anregen. Die Zugabe von Gibberellin zu Pflanzen, denen die Wurzel entzogen wurde, ersetzt daher die Wurzel in erheblichem Maße.
Jedoch hat auch der Stängel einen wachstumskorrelierenden Einfluss auf die Wurzel. Entfernt man beispielsweise bei Keimlingspflanzen der Erbse den Stängel, wachsen die Seitenwurzeln in unzusammenhängenden Zonen. Diese Unregelmäßigkeit hängt vor allem mit dem Auxin zusammen, das normalerweise vom Stängel in die Wurzel geliefert wird. Dies wird durch die Zugabe von Auxin (IAA) an Pflanzen ohne Stängel belegt.
Der regulierende Einfluss der Wurzel auf den Stängel hängt somit in gewissem Maße mit den in den Wurzeln gebildeten Gibberellinen zusammen, und der regulierende Einfluss des Stängels auf die Wurzel hängt in gewissem Maße mit dem an der Stängelspitze gebildeten Auxin zusammen.
Wachstumskorrelierende Einflüsse der Blätter
Ein ausgewachsenes Blatt wirkt hemmend auf das Wachstum, ein sehr junges Blatt hingegen stimulierend. Dies lässt sich nachweisen, indem man Stängel einer Pflanze mit gegenständigen Blättern in Abschnitte mit einem Blattpaar zerschneidet, wobei man ein Blatt entfernt und das andere belässt. Den stimulierenden Einfluss junger Blätter und den hemmenden Einfluss ausgewachsener Blätter lässt sich auch an Kohlrabi-Knollen oder Rübenrüben nachweisen.
Unsere ursprünglichen Sorten der Zuckerrübe (Dobrovická) wurden in einer Zeit gezüchtet, als das Kraut zu Futterzwecken abgebrochen wurde, d. h. es wurden etwa 4 der ältesten Blätter entfernt. Daher züchtete ihr Züchter V. Stehlík eine Rübe, die 4 Blätter mehr aufwies, als für die Entwicklung des Rübenkörpers wünschenswert ist. Als das Kraut dann nicht mehr abgebrochen wurde, waren diese 4 Blätter gewissermaßen eine Bremse für die vollständige Entwicklung der Rübenkörper. Die Hemmstoffe ausgewachsener Blätter einer übermäßigen Blattfläche stellen nämlich ein Hindernis für die vollständige Ausbildung der Rübenkörper dar, aber ebenso auch anderer Pflanzenteile, für die wir Pflanzen anbauen (Knollen, Früchte, Samen, Hopfendolden usw.).
An abgeschnittenen Blättern der Art Bryophyllum crenatum lässt sich anschaulich zeigen, wie mit zunehmender Blattfläche ihre Produktivität pro Flächeneinheit abnimmt. Diese Blätter bilden nämlich mehr Masse ihrer Randknospen bei einem in 2 bis 4 Teile geteilten Blatt als bei einem ungeteilten (ganzen) Blatt.
Allgemein lässt sich daher die Vorstellung, dass eine größere Blattfläche einen höheren Ertrag bedeutet, als irrtümlich bewerten. Dies gilt nur bis zum Wert der optimalen Blattbedeckung. Diese kann beispielsweise 3 bis 5 m² Blattfläche pro 1 m² Boden betragen. Beim Hopfen beispielsweise nimmt mit einer größeren Anzahl eingeführter Triebe und damit steigender Blattbedeckung der Ertrag der Hopfendolden proportional ab.
Hormonelle Regulation der Knollen- und Zwiebelbildung bei Kartoffeln
WACHSTUMSBEDINGTE EINFLÜSSE AUF DIE KNOLLENBILDUNG
Die Wurzeln unterdrücken durch ihren Stoffwechsel, der mit der Bildung von Gibberellinen verbunden ist, die Entstehung von Knollen. Umgekehrt fördern ausgewachsene Blätter, in denen hemmende Regulationssubstanzen (vor allem ABA) gebildet werden, die Entstehung von Knollen.
Diese Schlussfolgerungen lassen sich an der Wildart der Kartoffel (Solanum andigena) überprüfen. An einem Stängelabschnitt, der aus dem Stängel herausgeschnitten kultiviert wird, bildet sich in der Blattachsel ein kleines Knöllchen. Wird jedoch das Blatt entfernt, entsteht anstelle des Knöllchens ein Trieb mit Blatt, aber nach der Anwendung von ABA erneut ein Knöllchen (Abb. 3.3). Daher ist es auch möglich, eine höhere Knollenbildung nach der Anwendung hemmender Regulationssubstanzen durch Besprühen (z. B. TIBA, CEPA, CCC) der Kartoffelblätter anzuregen. Dies schlägt sich jedoch in der Regel nur in einer höheren Anzahl kleinerer Knollen nieder, sodass das Gesamtgewicht der Knollen nicht unbedingt erhöht wird. Durch die Anwendung von stimulierend wirkenden Gibberellinen wird dagegen bei der Kartoffel sowohl die Anzahl als auch das Gewicht der Knollen verringert.
Ein weiteres Modellbeispiel ist das Mittlere Hexenkraut (Circaea intermedia). Aufschlussreich ist auch die Bildung von Tochterzwiebeln bei Tulpenzwiebeln. Diese Zwiebeln beginnen sich in der zweiten Hälfte des August zu bilden, nachdem der Gehalt an natürlichen Gibberellinen in den Mutterzwiebeln merklich gesunken ist.
Die Knollenbildung bei der Kartoffel wird auch durch Ethrel angeregt. Dabei handelt es sich um ein Präparat, das CEPA enthält, welches Ethylen freisetzt. Ethylen ist ein Pflanzenhormon, das auffällig mit der Knollenbildung zusammenhängt. Der Beweis dafür ist die Tatsache, dass in den apikalen Teilen der unterirdischen Kartoffelstolonen der Entstehung von Knollen ein Anstieg des natürlichen Ethylengehalts vorausgeht.
Die Knollenbildung bei der Kartoffel hängt auch mit der Tag- und Nachtlänge zusammen. Bei den meisten Sorten wird die Knollenbildung durch die sich allmählich verkürzende Tageslänge im Laufe des August bis September angeregt. Eine Ausnahme bilden frühe Sorten, die auch bei langen Tagen im Juni und Juli Knollen bilden können.
Niedrigere Temperaturen fördern bei der Kartoffel generell die Knollenbildung. Bei höheren Temperaturen wird ein größerer Anteil der Zucker und anderer Photosyntheseprodukte veratmet und weniger davon in den Knollen eingelagert. Für den Anbau von Kartoffeln sind daher kühlere Lagen (Vorgebirgslagen) besser geeignet.
Wie Pflanzen Blüten bilden: Vernalisation, Photoperiodismus und Florigen
WACHSTUMSEINFLÜSSE AUF DIE ENTSTEHUNG VON BLÜTEN UND FRÜCHTEN
Die Entstehung von Blüten wird bei langsamerem Wachstum beschleunigt. Umgekehrt verlangsamt schnelles Wachstum die Blütenbildung.
Es genügt, beispielsweise eine Sonnenblume zu beobachten, die in steinigem, nährstoffarmem Boden wächst, und eine Sonnenblume, die in humosem, nährstoffreichem Boden wächst. Die erste ist niedrig, vielleicht nur 40 cm hoch, und blüht bereits zu einem Zeitpunkt, wenn die zweite bereits einen Meter hoch ist, aber noch nicht blüht. Die Anlage von Blüten und ihre Differenzierung werden tatsächlich durch hemmende Einflüsse beschleunigt, wohingegen die Auslösung (Induktion) von Blüten mit stimulierenden Einflüssen zusammenhängt.
Bei der Blütenbildung sind folgende Etappen zu unterscheiden:
1. Auslösung der Blütenbildung (Induktion) a) durch Temperatureinflüsse (Vernalisation) b) durch Tages- und Nachtlänge (Photoperiodismus)
2. Beginn der Blütenanlage (Initiation)
3. Differenzierung der einzelnen Blütenteile (Krone, Kelch, Staubblätter, Stempel).
Vernalisation
Der deutsche Botaniker Gassner war der Erste, der versuchte, gequollene Körner des Winterroggens in die Kälte zu legen, um den Zusammenhang zwischen Kälte und Pflanzenentwicklung zu ermitteln. Nach der Aussaat bildete der Roggen Halme und blühte. Beim Winterroggen wurde so erstmals sein Kältebedarf für die Blüteninduktion festgestellt. Säen wir Winterroggen erst im Frühjahr aus, bildet er keine Halme und blüht nicht, aber mit steigender Anzahl von Tagen, an denen das Saatgut der Kälte ausgesetzt ist, sinkt die Anzahl der zur Halmenbildung benötigten Tage (Abb. 3.5). Später zeigte sich, dass viele Pflanzenarten zum Blühen Kälte benötigen.
Typische Winterpflanzen sind Wintergetreide oder Winterraps. Zweijährige Pflanzen benötigen im ersten Lebensjahr Kälte, um im zweiten Jahr Blüten zu bilden (z. B. Rübe, Karotte, Sellerie). Vom lateinischen ver = Frühling wurde dieser Kältebedarf als Vernalisation bezeichnet. Winterpflanzen können je nach Art oder Sorte einen unterschiedlich langen Kältebedarf haben – eine unterschiedliche Vernalisationsdauer (Versuch 9.3.14).
Die mit der Vernalisation einhergehenden Veränderungen finden im Teilungsgewebe (Meristem) des Sprossgipfels statt. Das Wesen dieses Prozesses ist nur wenig aufgeklärt. Während der Vernalisation geht es vor allem um den Rückgang regulatorischer Substanzen hemmender Natur (Inhibitoren). Daher ist es in einigen Fällen möglich, die Kälte durch wiederholte Gibberellin-Applikation zu ersetzen. Dies gilt beispielsweise für Karotten oder Sellerie.
Photoperiodismus
Zunächst wurde festgestellt, dass bestimmte Pflanzenarten (z. B. Chrysantheme), die im Sommer bei langem Tag kultiviert werden, viel später blühen als bei einem kurzen Herbsttag. Wenn jedoch solchen Pflanzen im Sommer durch Verdunkelung der Tag verkürzt wird, blühen sie viel schneller. Wir bezeichnen diese daher als Kurztagpflanzen.
Umgekehrt blühen andere Arten, z. B. die Hauswurz (Sempervivum tectorum), nicht, wenn sie bei kurzem Tag kultiviert werden, aber sie blühen, wenn wir ihnen durch künstliche Beleuchtung den Tag verlängern. Solche Arten rechnen wir zu den sogenannten Langtagpflanzen.
Zu den sogenannten Kurztagpflanzen gehören außerdem z. B. Reis, Hirse, Soja, Kaffeestrauch, Perilla (eine Lippenblütlergewächs aus Indochina, bei uns selten als Zierpflanze kultiviert). Es handelt sich um Arten aus subtropischen und tropischen Gebieten, die an kurze Tage angepasst sind (von den Polen zum Äquator hin nimmt die maximale Tageslänge ab). Langtagpflanzen hingegen sind mit ihren Ansprüchen an den langen Tag höherer geographischer Breiten angepasst. Zu ihnen gehören Getreide, Erbsen, Lein, Salat, Spinat, Radieschen, Dill, Rotklee, Timothegras, Fuchsschwanzgras, Schwingel und weitere.
Von der Kurztagoder Langtagnatur einzelner Arten können wir uns überzeugen, indem wir Pflanzen unterschiedlich langen Tagen aussetzen. Es gibt auch Arten, die zur Blüteninduktion Wechsel der Photoperiode benötigen, d. h. eine gewisse Zeit einen langen Tag und dann eine gewisse Zeit einen kurzen Tag. Solche Pflanzenarten bezeichnen wir als Lanzkurztag-Pflanzen.
Die Blüteninduktion im Photoperiodismus wird durch die auf die Blätter einwirkende Tageslänge bestimmt. Dabei bildet sich das sogenannte „Blütenhormon“ unbekannter chemischer Zusammensetzung, das „Florigen“ genannt wird und sich von den Blättern in Richtung der Sprossgipfelgewebe (Meristeme) verschiebt. Seine Existenz belegt die Tatsache, dass es beim Pfropfen vom Edelreis auf die Unterlage übertragbar ist. Wenn wir beispielsweise auf eine Kurztagchrysantheme, die bei langen Tagen kultiviert wird, ein Edelreis von einer bei kurzem Tag kultivierten Chrysantheme aufpfropfen, blüht sie. Obwohl diese Tatsache bereits seit fast 60 Jahren bekannt ist und in verschiedenen Laboratorien große Anstrengungen unternommen wurden, die Zusammensetzung des „Florigens“ zu ermitteln, ist es bisher nicht gelungen, dies festzustellen.
Bildung (Differenzierung) der Blüten
Nach der Blüteninduktion folgt ihre eigentliche Bildung, verbunden mit der Differenzierung. Diese Bildung ist in der Regel mit hormonellen Einflüssen verbunden, die dem Auxin entgegengesetzt sind. Zum Beispiel beginnen sich bei Apfelbäumen die Blüten Mitte Juli zu differenzieren. Senken wir vorher den Auxinspiegel, indem wir an neu gebildeten Trieben die Spitzen, in denen Auxin gebildet wird, entfernen, fördern wir die Blütenanlage. Das ist das Wesen des günstigen Einflusses des sogenannten Sommerschnitts bei Obstbäumen. Wachstumsregulatoren, die den Auxinspiegel senken, können so die Blütenbildung fördern.
In Obstgärten kann insbesondere das sogenannte Paclobutrazol als wachstumshemmendes Mittel eingesetzt werden. Die 2,3,5-Trijodbenzoesäure (TIBA) beschleunigt die Blütenbildung auffällig, z. B. bei Tomaten oder bei Sonnenblumen. Diese Substanz regt gleichzeitig durch ihren antiauxinen Einfluss auch die Verzweigung des Sprosses an.
Bei Langtagpflanzen, die bei kurzem Tag kultiviert werden (z. B. Spinat), wird das Aufblühen durch die Applikation von Gibberellin ermöglicht. Das liegt daran, dass bei diesen Pflanzen zwar Induktion und Blütenbildung stattfinden, aber das natürliche Gibberellin fehlt, das das Streckungswachstum des Blütenschaftes ermöglichen würde. Dieses natürliche Gibberellin beginnt sich erst beim langen Tag zu bilden. Daher ist es möglich, durch Gibberellinzufuhr Langtagpflanzen das Aufblühen auch bei Kultivierung unter kurzem Tag zu ermöglichen. Kurztagpflanzen hingegen, die bei langem Tag kultiviert werden, haben ausreichend natürliches Gibberellin und reagieren daher nicht auf seine Applikation mit Blütenbildung. Die Bildung von Blüten bei diesen Pflanzen ist nämlich, wenn sie bei langem Tag kultiviert werden, überhaupt nicht möglich. Hier fehlt für das Blühen ein bislang völlig unbekannter Impuls.
Aus der Perspektive der hormonellen Regulation der Blüte lässt sich zusammenfassen, dass die Blütenbildung nicht nur durch Auxin, sondern auch durch Ethylen und Cytokinine gehemmt wird, und durch Antiauxine sowie bei Langtagpflanzen auch durch Gibberelline gefördert wird.
Entstehung von Samen, Früchten und Regeneration – Wiederherstellung der Unversehrtheit der Pflanze
Entstehung von Samen und Früchten
Die Bildung von Samen und Früchten erfolgt nach der Befruchtung der Eizelle in der Blüte. Der entstehende Same gibt Auxin ab, das die Wand des Fruchtknotens zur Fruchtbildung anregt.
Einige Kulturpflanzen bilden Früchte ohne Samen. Man bezeichnet sie als natürlich parthenokarp (vom griechischen parthenos = Jungfrau, karpos = Frucht). Dies gilt beispielsweise für Bananen oder bestimmte Sorten von Weinreben oder Mandarinen. Bei einer kleinen Anzahl von Arten, die nach der Befruchtung Früchte mit Samen bilden, können auch ohne Befruchtung Früchte gewonnen werden, wenn der Blüte rechtzeitig Auxin (IAA) zugeführt wird. Solche Früchte sind dann künstlich parthenokarp und samenlos. Diese künstliche Parthenokarpie gelingt am besten bei Kürbis– und Nachtschattengewächsen.
REGENERATION ALS WIEDERHERSTELLUNG DER GESTÖRTEN GANZHEIT
Wenn Wachstumskorrelationen ein Ausdruck der harmonischen Ganzheit der Pflanze sind, dann ist die Regeneration die Wiederherstellung dieser Harmonie, wenn sie durch eine Verletzung gestört wurde.
Die Regenerationsfähigkeit von Pflanzen ist bewundernswert. Erstmals eingehender untersucht wurde sie vom Begründer unserer experimentellen Botanik, Bohumil Němec. Er stellte fest, dass nach dem Abschneiden einer etwa 0,5 – 0,75 mm langen Wurzelspitze diese Spitze direkt an der Schnittwunde erneuert wird. Eine solche Regeneration nennen wir Restitution.
Regeneration der Wurzelspitze bei der Bohne. Die im Abstand von 0,5 – 0,75 mm abgeschnittene Spitze (1) bildet eine zusammenhängende Wundüberwallung (Kallus), in der ein Teilungsgewebe (Meristem) und eine Wurzelhaube entstehen (2). Eine einseitig eingeschnittene Wurzel bildet ein neues apikales Meristem (3), bei flachem Einschnitt hingegen nicht (4). Eine 1 mm von der Spitze abgeschnittene Wurzel bildet bereits zwei neue Spitzen (5), dieselben Spitzen nach zwei Tagen (6). Bearbeitet nach Němec.
Neben der Restitution als relativ seltener Form der Regeneration gibt es zwei weitere Typen der Regeneration außerhalb der Wunde. Bei der sogenannten Reproduktion erfolgt die Regeneration aus Anlagen, die bereits vor der Verletzung vorhanden waren; bei der Regeneration im engeren Sinne aus Anlagen, die erst nach der Verletzung entstehen.
Eine typische Reproduktion tritt auf, wenn nach dem Abschneiden der Sprossspitze Knospen austreiben, die andernfalls durch die Spitze unterdrückt worden wären.
Bei der Reproduktion von Knospen aus verschiedenen Teilen (Etagen) des Sprosses lässt sich eine unterschiedliche Qualität der Regeneration erkennen. So regenerieren beispielsweise nach dem Zerschneiden des Sprosses des Knotenbraunwurz (Scrophularia nodosa) in Abschnitte mit einem Blattpaar die oberen Sprossabschnitte aus Knospen zu Blütenständen, die mittleren zu belaubten Trieben und die unteren zu Knollen.
Bei der Regeneration im engeren Sinne handelt es sich sowohl um die Regeneration von Adventivwurzeln als auch von Knospen. Bei Sprossstecklingen von Gehölzen entstehen so am oberen (apikalen) Pol Knospen und am unteren (basalen) Pol Wurzeln. Die Bewurzelung von Gehölzstecklingen ist in der gärtnerischen Praxis von großer Bedeutung und wird in einem eigenen Kapitel behandelt. Die Regeneration erfolgt dabei aus dem inneren Gewebe des Stecklings (endogen). Einige Kräuter regenerieren Knospen jedoch auch aus Epidermiszellen, beispielsweise Lein.
